Підручник з Біології і екології (рівень стандарту). 11 клас. Остапченко - Нова програма

§ 28. ЗАКОНОМІРНОСТІ ВПЛИВУ ЕКОЛОГІЧНИХ ФАКТОРІВ НА ОРГАНІЗМИ ТА ЇХНІ УГРУПОВАННЯ

Пригадайте, що таке популяції організмів. Які адаптації формуються на популяційно-видовому рівні організації живої матерії? Що таке екологічна ніша? У чому полягає біологічна суть правил взаємодії екологічних факторів, відносної незалежності адаптацій, екологічної індивідуальності, правил Аллена та Бергмана?

• Перший екологічний закон сформулював 1840 року німецький учений Ю. Лібіх (мал. 28.1). Він припустив, що для організмів лімітуючим (обмежувальним) буде той життєво важливий фактор, доступна кількість якого найбільше відхилятиметься від його оптимального значення. Цю закономірність названо законом мінімуму Лібіха.

Мал. 28.1. Юстус фон Лібіх (1803-1873) - німецький учений-хімік, який зробив помітний внесок у розвиток агрохімії (науки про оптимізацію живлення рослин, застосування добрив і підвищення продуктивності рослин). Сформулював «закон повернення», згідно з яким рослини під час живлення поглинають з ґрунту певні елементи, внаслідок чого їхній вміст там зменшується, тому для нормального існування рослин потрібно повертати в ґрунт спожиті мінеральні сполуки. Так було науково обґрунтовано потребу внесення у ґрунт добрив

Учений звернув увагу на те, що продуктивність рослин часто обмежується не тими елементами живлення, які потрібні у значних кількостях (наприклад, карбон(IV) оксид, сполуки Нітрогену, вода, оскільки ці сполуки і так є у достатній кількості), а мікроелементами (такими як Бор, Цинк та ін.), що потрібні рослині у мінімальній кількості, але які у дефіциті в навколишньому середовищі. Цей закон застосовують у практиці сільського господарства, оскільки вирощування рослин певного виду ускладнюється або унеможливлюється, якщо вміст певного хімічного елемента в ґрунті значно нижче потрібного мінімуму (для Фосфору - нижче 20 % від потрібної норми, для Кальцію - нижче 50 %).

Запам'ятаємо

Можливість існування організмів у певному середовищі мешкання насамперед визначатимуть лімітуючі (обмежувальні) фактори, інтенсивність дії яких наближується або виходить за межі витривалості особин даного виду. Обмежувальні фактори визначають територію розселення виду - його ареал. Так, поширення багатьох видів тварин на північ стримується нестачею тепла і світла, на південь - дефіцитом вологи, проникнення морських видів риб у прісні водойми стримує низька солоність води тощо.

• Закон мінімуму пізніше доопрацювали Ф. Блекман і В. Шелфорд. Ф. Блекман 1909 року сформулював закон лімітуючих факторів: найбільше обмежують можливість існування виду за даних умов ті фактори середовища, інтенсивність дії яких найбільше відхиляється від зони оптимуму (зони найбільш сприятливої дії екологічного фактору), незважаючи на оптимальне поєднання та інтенсивність дії інших екологічних факторів.

• 1913 року В. Шелфорд звернув увагу на те, що лімітуючим може бути не лише фактор з мінімальною інтенсивністю дії, а й той, інтенсивність дії якого максимальна. Ця закономірність дістала назву закону толерантності: можливість існування виду за певних умов може визначатись як надлишком, так і нестачею будь-якого з екологічних факторів, чия інтенсивність дії наближуватиметься до критичних точок мінімуму та максимуму (тобто значень мінімальної та максимальної інтенсивності дії даного чинника).

Толерантність — здатність організму переживати несприятливий вплив певного екологічного фактору. Діапазон дії екологічного фактору, який охоплює проміжок між мінімально та максимально можливою для особин цього виду дією, називають межами толерантності.

Мал. 28.2. Схема, що ілюструє закон оптимуму: 1 - мінімальне значення фактору; 2 - екстремальні умови; 3 - зона песимуму; 4 - зона оптимуму; 5 - зона песимуму; 6 - екстремальні умови; 7 - максимальне значення фактору (завдання: уважно розгляньте схему та знайдіть на ній верхню й нижню межу толерантності та межі екологічної валентності виду)

• Закони мінімуму, лімітуючих факторів і толерантності узагальнює закон оптимуму: дія кожного екологічного фактору має лише певні межі позитивного впливу на організми (мал. 28.2). Сприятлива для організмів певного виду інтенсивність впливу екологічного фактору має назву зони оптимуму. Оптимальними умовами насамперед вважають такі, за яких особини певного виду залишають найбільше нащадків. З енергетичної точки зору, оптимальними є умови, за яких організм з найменшими витратами енергії здатний зберігати звичний для нього рівень обміну речовин, що, у свою чергу, забезпечує його інтенсивний ріст і розвиток.

Що більше інтенсивність дії певного екологічного фактору відхилятиметься від оптимальної в той чи інший бік, то більше буде виражена його пригнічувальна дія на організми (зона пригнічення, або песимуму). Пригнічувальна дія певного екологічного фактору часто залежить від того, з якою інтенсивністю і в якому поєднанні одночасно діятимуть інші фактори середовища мешкання (пригадаємо: про це твердить правило взаємодії екологічних факторів). Отже, оптимум і межі толерантності організмів певного виду стосовно дії будь-якого фактору можуть зсуватися у певний бік, залежно від того, з якою силою і в якому поєднанні діють інші чинники.

Значення інтенсивності дії екологічного фактору, за якими існування організмів стає неможливим, називають верхньою та нижньою межами витривалості, або толерантності (критичні точки максимуму й мінімуму). Відстань між межами витривалості визначає екологічну валентність певного виду, тобто діапазон інтенсивності дії екологічного фактору, у якому можливе існування певного виду.

Запам'ятаємо

Якщо організми певного виду опиняються в умовах, коли дія одного або кількох екологічних факторів максимально наближується до верхньої або нижньої межі толерантності, ці умови стають для них екстремальними. Існування в таких умовах потребує значних витрат енергетичних ресурсів.

Широку екологічну валентність особин певного виду щодо певного екологічного фактору позначають приставкою еври-. Так, песці належать до евритермних тварин, оскільки можуть витримувати значні коливання температури (близько 80 °С: від -50 °С до + 35 °С). Деякі безхребетні (певні види губок, кільчаків) належать до еврибатних організмів, бо можуть існувати від прибережної зони до великих глибин, витримуючи значні коливання тиску. Представник ракоподібних - артемія належить до евригалинних видів (може витримувати коливання солоності води від 5 %о до 300 %о). Види, здатні жити в широкому діапазоні коливань різноманітних екологічних факторів, називають еврибіонтними.

Мал. 28.3. Для еврибіонтних організмів (1) характерна широка екологічна валентність, для стенобіонтних (2) - вузька

Вузьку екологічну валентність, тобто нездатність витримувати значні коливання певного екологічного фактору, позначають приставкою стено- (наприклад, стенотермні, стенобатні, стенофотні тощо). Стенобіонтні види здатні існувати лише за більш-менш стабільних умов середовища мешкання. До стенобіонтних організмів належать певні мешканці тропічних регіонів (як-от, мадрепорові корали), різноманітні паразити внутрішніх органів тварин (стьожкові черви, сисуни, аскариди тощо), мешканці океанічних глибин, печер тощо. Стенобіонтність обмежує можливості розселення. Отже, екологічна валентність виду ширша за мінливіших умов середовища його мешкання (мал. 28.3).

Неоднозначність дії певного екологічного фактору на різні функції організму. Оптимум для перебігу одних процесів життєдіяльності може бути песимумом для інших. Наприклад, при збільшенні температури середовища інтенсивність фотосинтезу зростатиме швидше, ніж інтенсивність дихання рослини. При підвищенні температури понад +40 °С інтенсивність фотосинтезу різко знижується, тоді як інтенсивність дихання може зростати (мал. 28.4). При температурі повітря у діапазоні +40...+45 °С у пойкілотермних тварин значно зростає інтенсивність процесів метаболізму, але гальмується рухова активність, що може спричиняти стан теплового заціпеніння.

• На біологічну систему одночасно діє не один, а цілий комплекс екологічних факторів, які до того ж взаємодіють між собою (закон сукупної дії Мітчерліх-Бауле). Згідно з ним продуктивність біологічної системи визначається інтенсивністю дії не одного чи декількох окремих екологічних факторів, а всією їхньою сукупністю.

• Згідно із законом взаємокомпенсації факторів (сформулював у 1930 р. Е. Рюбель): відсутність або нестача деяких екологічних факторів може бути частково компенсована за рахунок інших подібних факторів. Так, нестача світла під час здійснення фотосинтезу може бути частково компенсована надлишком карбон(ІV) оксиду (СО2). У місцях, де багато сполук Стронцію (Sr), молюски можуть частково замінювати ними сполуки Кальцію під час росту мушель. Проте взаємокомпенсація екологічних факторів має певні межі й жоден із життєво важливих факторів не може бути повністю замінений на інший. Наприклад, нестача вологи гальмуватиме процес фотосинтезу, навіть за оптимальної інтенсивності освітлення й концентрації СО2 в атмосфері.

Мал. 28.4. Неоднозначність дії певного екологічного фактору на різні функції організму: залежність інтенсивності фотосинтезу та дихання від температури середовища: 1 - фотосинтез; 2 - дихання (завдання: поясніть, як зростання температури впливає на ці процеси)

Ключові терміни та поняття

закони: мінімуму, лімітуючих факторів, толерантності, оптимуму, сукупної дії, взаємокомпенсації екологічних факторів; лімітуючі (обмежувальні) фактори, екологічна валентність виду, еври- та стенобіонтні види.

Перевірте здобуті знання

1. Про що твердить закон мінімуму? Яке його практичне значення? 2. Які екологічні фактори називають лімітуючими (обмежувальними)? Яка їхня роль у поширенні організмів? 3. Сформулюйте закон лімітуючих факторів. 4. Про що твердить закон толерантності? 5. Сформулюйте закон оптимуму. Що таке межі витривалості (толерантності)? 6. Схарактеризуйте закон сукупної дії. 7. Сформулюйте закон взаємокомпенсації екологічних факторів. Яка його біологічна основа?

Поміркуйте

Як на практиці можна визначити оптимальну зону дії екологічного фактору на організми певного виду?