Біологія. 9 клас. Остапченко

Цей підручник можна завантажити у PDF форматі на сайті тут.

§ 18. Особливості процесів пластичного обміну. Фотосинтез: світлова фаза

Пригадайте, чим характеризуються процеси асиміляції. Які організми відносять до автотрофів, гетеротрофів та міксотрофів? Що таке ферменти, гемоглобін, фотосинтез? Яка будова хлоропластів? Що таке тилакоїди? Які реакції належать до окисно-відновних?

Біохімічні особливості процесів пластичного обміну. Ми вже згадували, що пластичним, обміном називають сукупність реакцій синтезу. Унаслідок цих процесів зі сполук, які надходять у клітину, утворюються необхідні для неї органічні речовини. Основні процеси пластичного обміну, або асиміляції, - це біосинтез білків, вуглеводів, ліпідів, нуклеїнових кислот. Також процеси асиміляції відбуваються і під час фотосинтезу та хемосинтезу. Проте слід пам’ятати, що під час фотосинтезу та хемосинтезу відбуваються й процеси, характерні для енергетичного обміну, - синтез молекул АТФ, які є акумуляторами енергії в клітині.

Як ви пам’ятаєте, жодна біохімічна реакція неможлива без участі ферментів. Як й інші біохімічні процеси, реакції пластичного обміну каталізуються відповідними ферментами. Під час асиміляції складні сполуки синтезуються з простіших. На це витрачається певна кількість енергії, накопиченої в ході реакцій енергетичного обміну.

Процеси асиміляції тісно пов’язані з процесами дисиміляції, адже продукти розщеплення різних сполук можуть використовуватися для синтезу нових, потрібних клітинам та цілісному організму. Продукти пластичного обміну застосовуються на оновлення хімічного складу клітин, забезпечення їхнього росту, а також на створення нових клітин, тканин та органів. Створені під час процесів асиміляції органічні сполуки слугують тим резервом, який може бути задіяний під час реакцій енергетичного обміну - їх розщеплення з виділенням енергії.

Чим характеризується процес фотосинтезу? Відомо багато біохімічних процесів, які відбуваються за участю живих істот, але серед них є один, без якого на нашій планеті життя існувати не може. Цей унікальний процес - фотосинтез: утворення органічних сполук з неорганічних завдяки перетворенню світлової енергії на енергію хімічних зв’язків синтезованих вуглеводів.

Запам’ятаємо: процеси асиміляції спрямовані на утворення складних органічних сполук з простіших. Завдяки ним організми створюють як низькомолекулярні (амінокислоти, моносахариди, нуклеотиди тощо), так і високомолекулярні (як-от білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди) сполуки.

Мал. 92. Молекули хлорофілу (А) та гемоглобіну (Б): 1 - структурні формули (для ознайомлення); 2 - масштабні моделі

Запам’ятаємо: фотосинтез ґрунтується на окисно-відновних реакціях, пов’язаних з перенесенням електронів від сполук, які їх постачають (сполук-донорів), до сполук, які їх сприймають (сполук-акцепторів).

У клітинах рослин фотосинтез відбувається в хлоропластах, у яких містяться фотосинтезуючі пігменти - хлорофіли. За своєю структурою хлорофіл нагадує молекулу гемоглобіну, але в ній замість атома Феруму присутній атом Магнію (мал. 92). Хлорофіл, а також допоміжні пігменти (каротиноїди, забарвлені у червоний або жовтий колір), задіяні у фотосинтезі, розташовані в мембранах структур хлоропластів - тилакоїдів (див. мал. 68).

Які виділяють фази фотосинтезу? У процесі фотосинтезу виділяють дві послідовні фази: світлову та темнову. Світлова фаза дістала свою назву тому, що її реакції неможливі без участі світла. Для здійснення темнової фази світло необов’язкове.

Світлова фаза фотосинтезу пов’язана з мембранами тилакоїдів. Вона розпочинається з поглинання кванта світла (фотона) молекулою хлорофілу. Поглинання фотона призводить до того, що електрон переходить у збуджений стан - на вищий енергетичний рівень.

Пігменти мембрани тилакоїдів, хлорофіли та допоміжні, зібрані у функціональні ансамблі, які називають фотосистемами. До одного такого ансамблю належить близько 200 молекул хлорофілів і 50 молекул каротиноїдів. Каротиноїди розширюють спектр дії фотосинтезу та беруть участь у передачі енергії на молекули хлорофілу. У процесі фотосинтезу в рослин, ціанобактерій та деяких одноклітинних тварин беруть участь дві фотосистеми - перша (І) і друга (II) (мал. 94).

Усі молекули хлорофілів здатні поглинати світло, але тільки дві з них беруть безпосередню участь у процесах перетворення енергії світла на хімічну енергію макроергічних зв’язків синтезованих молекул АТФ. Ці спеціалізовані молекули хлорофілу, пов’язані з особливими білками, утворюють реакційний центр (див. мал. 94, 5, 9). Реакційні центри є своєрідним пусковим механізмом фотосинтезу. Їхня функція - збирання світлової енергії та передача її до тих компонентів хлоропластів, де ця енергія перетворюється на енергію хімічних зв’язків синтезованих сполук.

Усі інші молекули пігментів, які належать до певної фотосистеми (крім двох, які беруть безпосередню участь у процесах перетворення світлової енергії на хімічну), виконують роль своєрідних світлозбиральних антен. Молекула пігменту, поглинаючи квант світла, збуджується і передає цю енергію сусідній молекулі - електрон першої молекули повертається до основного енергетичного стану, електрон другої - переходить на вищий енергетичний рівень. У результаті енергія збудження швидко мігрує по ансамблю світлозбиральних пігментів до реакційного центру фотосистеми. Електрон, що належить хлорофілу реакційного центру, отримуючи енергію збудження, здатен відірватись від молекули та потрапити на перший переносник електронів у ланцюзі їхнього транспорту.

Мал. 93. Джозеф Прістлі (1733-1804) - дослідник, який відкрив явище фотосинтезу

Цікаво знати

Процес фотосинтезу відкрив англійський дослідник Джозеф Прістлі в 1771 р. (мал. 93). Завдяки його дослідженням стало відомим, що рослини здатні під час фотосинтезу вбирати вуглекислий газ і виділяти кисень.

Запам’ятаємо: фотосистема - це одиниця організації пігментів та інших молекул, які беруть участь у процесах фотосинтезу й містяться в тилакоїдах хлоропластів.

Запам’ятаємо: фотоліз води - розщеплення молекул води на світлі за участю особливих ферментів з утворенням протонів (Н+), електронів (ē) та молекулярного кисню (О2). Електрони використовуються на відновлення реакційного центру фотосистеми II, а молекулярний кисень виділяється в атмосферу.

Мал. 94. Ланцюг перенесення електронів під час світлової фази фотосинтезу: 1 - мембрана тилакоїда; 2 - внутрішній простір тилакоїда; 3 - завдяки фотолізу води звільняються електрони, які відновлюють фотосистему II; 4 - фотосистема II; 5 - реакційний центр фотосистеми II; 6 -ланцюг перенесення електронів; 7 - енергія, що звільнилася, частково використовується на синтез молекул АТФ; 8 - фотосистема І; 9 - реакційний центр фотосистеми І; 10 - відновлення НАДФ; 11 - квант світла, що потрапляє на фотосистему II; 12 - квант світла, що потрапляє на фотосистему І

Ланцюг перенесення електронів у мембрані тилакоїда є подібним до ланцюга перенесення електронів у внутрішній мембрані мітохондрій. Він складається з вбудованих у мембрану ферментних комплексів, які здійснюють послідовне перенесення електрона від молекули-донора до молекули-акцептора.

Обидві фотосистеми - фотосистеми І та II - пов’язані між собою через ланцюг перенесення електронів. У процесі фотосинтезу вони включаються послідовно - спочатку фотосистема II, а згодом - фотосистема І. Після втрати електрона реакційним центром фотосистеми І у її молекулі хлорофілу залишається так звана дірка. Вона заповнюється електроном, що переноситься від збудженого реакційного центру фотосистеми II (мал. 94). У свою чергу, «дірка», яка при цьому утворилася в реакційному центрі фотосистеми II, заповнюється електроном, джерелом якого є молекула води. Тому компонентом фотосистеми II є фоточутливий фермент, який під дією світла здійснює процес фотолізу води:

2О + 4 фотони —> 4Н+ + 2ē + O2

У фотосистемі І «збуджені» електрони можуть передаватись особливій сполуці - НАДФ. Взаємодіючи з протонами Гідрогену Н+, що надходять з навколишнього середовища, ці електрони відновлюють її. Згодом ця відновлена сполука постачає Гідроген, необхідний для синтезу глюкози під час темнової фази фотосинтезу (про неї йтиметься в наступному параграфі).

Під час світлової фази фотосинтезу синтезуються молекули АТФ. Механізм цих складних процесів такий. Транспорт електронів, який запускається світловими реакціями, спряжений з перекачуванням протонів Н+ через мембрану тилакоїдів у внутрішній простір цих структур хлоропластів. Натомість транспорт електронів здійснюється шляхом їх перенесення на зовнішній бік мембрани тилакоїдів. Так створюється різниця концентрацій протонів (Н+) та електронів по обидва боки мембрани тилакоїдів. Також зростає різниця електричних потенціалів: на зовнішній поверхні мембрани накопичується негативний електричний заряд, а на внутрішній - позитивний. Це зумовлює подальше перекачування протонів (Н+) через канал у молекулі ферменту АТФ-синтетаза з внутрішньої поверхні мембрани тилакоїдів на зовнішню. При цьому вивільняється певна кількість енергії, частина якої запасається у макроергічних зв’язках синтезованих молекул АТФ. Як ви пригадуєте, ферменти АТФ-синтетази входять до складу особливих комплексів, розташованих у мембрані тилакоїдів.

Цікаво знати

Ферментні комплекси, вбудовані в мембрану тилакоїдів, містять Ферум, без якого вони функціонувати не можуть. Якщо в рослину не надходять сполуки Феруму, то в неї розвивається захворювання хлороз: утворюються безбарвні листки, нездатні до фотосинтезу (мал. 95).

Мал. 95. Хлороз

Цікаво знати

Повна назва НАДФ - нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат (спробуйте її проаналізувати, не для запам’ятовування). Ця сполука - компонент ферментів, присутніх в усіх живих клітинах, що забезпечують важливі окисно-відновні реакції енергетичного та пластичного обмінів.

Як ви могли помітити, під час світлової фази фотосинтезу переважають процеси, характерні для енергетичного обміну: заощадження енергії сонячного світла у вигляді макроергічних зв’язків молекул АТФ.

Запам’ятаємо: основними подіями світлової фази фотосинтезу є синтез молекул АТФ та фотоліз води, внаслідок якого в атмосферу виділяється молекулярний кисень. Енергія, необхідна для синтезу молекул АТФ, звільняється завдяки перенесенню електронів та протонів через мембрану тилакоїдів та створенню різниці потенціалів по обидва її боки: на одній поверхні мембрани концентрується позитивний заряд, на другій - негативний.

Коротко про головне

Процеси пластичного обміну, або асиміляції, є синтезом складніших сполук з більш простих. Усі ці реакції каталізуються відповідними ферментами та відбуваються з витратами енергії. Процеси пластичного обміну відбуваються і під час фотосинтезу.

У процесі фотосинтезу беруть участь дві фотосистеми - перша (І) і друга (II). Кожна з них має свій реакційний центр - особливі структури, до складу яких входять комплекси пігментів. Реакційні центри є своєрідним пусковим механізмом фотосинтезу.

Процес фотосинтезу відбувається у дві фази - світлову і темнову.

Основні процеси світлової фази: уловлення квантів світла, синтез АТФ, розщеплення води з виділенням з клітини молекулярного кисню та відновлення особливої сполуки - НАДФ.

Ключові терміни та поняття: світлова фаза фотосинтезу, фотосистеми І та II, реакційний центр фотосистеми, фотоліз води.

Перевірте здобуті знання

1. Які біохімічні особливості процесів пластичного обміну? 2. Схарактеризуйте процес фотосинтезу. 3. Які фази виділяють у процесі фотосинтезу? 4. Що таке фотосистема та її реакційний центр? 5. Які процеси відбуваються у світлову фазу фотосинтезу? 6. Що спільного між світловою фазою фотосинтезу та енергетичним обміном?

Поміркуйте

Що спільного у перебігу процесів світлової фази фотосинтезу та кисневого (аеробного) етапу енергетичного обміну?