Біологія. 9 клас. Козленко

Клітинні основи успадкування. Мейоз. Утворення статевих клітин

Запам’ятайте терміни: мейоз, гаметогенез, кросинговер, оогенез, сперматогенез

Мейоз

У статевому розмноженні беруть участь спеціалізовані статеві клітини, кожна з яких несе одинарний (гаплоїдний) набір хромосом. Зливаючись, ці клітини формують диплоїдну зиготу, що дає початок новому еукаріотичному організму.

Статеві клітини багатоклітинних еукаріот формуються в результаті мейозу (від грец. мейозіс — зменшення) — особливої форми поділу клітин, яка відбувається на певних етапах життєвого циклу організмів, яким властиве статеве розмноження, результатом якого є зменшення удвічі кількості хромосом у клітині (однієї клітини з диплоїдним каріотипом виходить чотири клітини з гаплоїдним каріотипом) та утворення клітин із різною спадковою інформацією.

У тварин шляхом мейозу утворюються статеві клітини (гамети) — жіночі (яйцеклітини) та чоловічі (сперматозоїди). Дозрівання статевих клітин (гамет) включає два послідовні поділи: перший — типовий мейоз, другий — подібний до мітозу.

Мейоз складається із двох послідовних поділів із короткою інтерфазою між ними (мал. 3). Перший мейотичний поділ. Перед першим поділом, як і перед мітозом, відбувається реплікація ДНК з подвоєнням хромосом.

— Профаза I — профаза першого ділення дуже складна. Гомологічні хромосоми підходять дуже близько одна до одної. Особливими білковими нитками з потовщеннями на кінцях вони ніби пристьобуються одна до одної за типом «блискавки». Цей стан називається кон’югацією (від лат. кон’югаціон — з’єднання), яка відбувається в тих місцях ДНК, де ще не завершилася реплікація і подвійна спіраль дещо розкручена. У з’єднаному стані хромосоми перебувають досить довго (у людини близько тижня). Внаслідок кон’югації хромосоми можуть обмінятися ділянками. Такий обмін називають кросинговером (від англ. кросинговер — перехрестя). Після кросинговеру кожна хромосома поєднує гени, які містилися в різних гомологічних хромосомах. Наприкінці профази до центромер хромосом приєднується веретено поділу і вони починають розходитися центромерними ділянками до різних полюсів поділу, залишаючись зчепленими в місцях перехресту.

— Метафаза I — пари гомологічних хромосом розташовуються по екватору клітини.

— Анафаза I — мікротрубочки скорочуються, пари двохроматидних хромосом діляться й хромосоми розходяться до полюсів (з кожної пари гомологічних хромосом одна рухається до одного полюса, а інша — до іншого). Важливо відзначити, що через кон’югацію хромосом у профазі I до полюсів розходяться цілі хромосоми, що складаються із двох дочірніх хроматид кожна, а не окремі хроматиди, як у мітозі.

— Телофаза I — хромосоми деспіралізуються і на незначний період утворюється ядерна оболонка.

Другий поділ мейозу відбувається безпосередньо за першим, без вираженої інтерфази, перед другим поділом не відбувається реплікації ДНК. Другий поділ відбувається аналогічно до мітозу.

— Профаза II — двохроматидні хромосоми ущільнюються, руйнується ядерна оболонка, ділиться клітинний центр, утворюється веретено поділу.

— Метафаза II — одиночні хромосоми, які складаються із двох хроматид кожна, розташовуються на екваторі клітини в одній площині, утворюючи метафазну пластинку.

— Анафаза II — хромосоми поділяються і хроматиди розходяться до різних полюсів.

— Телофаза II — хромосоми деспіралізуються (розкручуються), зникає веретено поділу й формується ядерна оболонка, фаза завершується поділом цитоплазми.

Отже, після двох послідовних мейотичних поділів диплоїдної материнської клітини утворюються чотири гаплоїдні дочірні клітини, які можуть відрізнятись за набором спадкової інформації.

Мал. 3. Схема мейозу: 1-5 — профаза I; 6 — метафаза I; 7 — анафаза I; 8 — телофаза I; 9 — інтеркінез; 10 — метафаза II; 11 — анафаза II; 12 — телофаза II. Одна з двох гомологічних хромосом заштрихована, інша — біла. Обмін білими й заштрихованими ділянками хромосом — результат кросинговеру. Маленькі білі кружальця — центромери, велике коло — контур ядра.

У метафазі й анафазі обох ділень стрілками показаний напрямок розтягування й руху хромосом за допомогою ниток веретена поділу.

Біологічне значення мейозу полягає в тому, що він забезпечує:

  • сталість каріотипу видів, які розмножуються статевим способом (статеві клітини мають половинний (n — гаплоїдний) набір хромосом, який під час запліднення відновлюється і стає повним (2n — диплоїдним) набором.
  • спадкову мінливість організмів, джерелом якої є кросинговер (перехрест хромосом), що відбувається в профазі І, результатом якого є обмін ділянками гомологічних хромосом; непередбачуване розходження окремих гомологічних хромосом до полюсів клітини в анафазі І, що сприяє утворенню дочірніх клітин зі спадковою інформацією, відмінною від материнської клітини.

Таблиця 1. Порівняння мітозу й мейозу

Властивості

Мітоз

Мейоз

У яких клітинах відбувається поділ

У соматичних

У клітинах-попередницях статевих клітин

Результат процесу

Дві диплоїдні клітини ідентичні материнській

Чотири гаплоїдні клітини

Кількість поділів

Один

Два з короткою інтерфазою між ними

Біологічне значення

Ріст і розвиток організмів

Гаметогенез, статеве розмноження

Дві форми клітинного поділу, взаємодоповнюючи одна одну, забезпечують, з одного боку, ріст і розвиток багатоклітинних організмів (мітоз), а з іншого — можливість їхнього статевого розмноження (мейоз). Мейоз забезпечує сталість числа хромосом у поколіннях — інакше кажучи, сталість видового каріотипу. Порушення ходу мейозу призводять до виникнення хромосомних аномалій, більшість із яких є летальними, а інші викликають важкі порушення (синдром Дауна, Едвардса й інші).

Гаметогенез

Слабко диференційовані гаплоїдні клітини, що вийшли в результаті мейозу, дозрівають у ході гаметогенезу, перетворюючись у спеціалізовані статеві клітини. У тварин це будуть дрібні рухливі сперматозоїди (сперматогенез) і великі малорухомі яйцеклітини (овогенез або оогенез). Формування й дозрівання статевих клітин у тваринних і вищих рослин відбувається в спеціалізованих статевих органах.

Яйцеклітини — жіночі нерухомі гамети. Це клітини великого розміру, вкриті захисними оболонками. Містять запас поживних речовин (жовток). Розміри яйцеклітин визначаються кількістю жовтка у цитоплазмі. Яйцеклітини ссавців, як правило, дрібні (50-180 мкм у діаметрі). Діаметри яйцеклітин з великою кількістю жовтка, зокрема, пташиних, можуть досягати декількох сантиметрів.

Чоловічі гамети, на відміну від жіночих, значно дрібніші за розмірами і рухомі. Сперматозоїдами називаються ті з них, що мають джгутики і здатні до активного руху. Вони характерні для зелених водоростей, вищих спорових рослин та більшості тварин. У решти організмів чоловічі гамети не здатні до активного руху і називаються сперміями.

Сперматозоїди ссавців та людини складаються з голівки, шийки та хвоста (мал. 4). Голівка сперматозоїда містить малу кількість цитоплазми та ядро. На кінчику голівки знаходиться акросома — подібна до лізосоми органела, що містить ферменти, здатні розчиняти стінку яйцеклітини. Мембранні білки голівки сперматозоїда виконують функції спрямування руху сперматозоїда та прикріплення його до оболонки яйцеклітини. Шийка сперматозоїда містить цитоскелет основи джгутика, а також гігантську мітохондрію спіральної форми, що виробляє АТФ, потрібну для забезпечення руху джгутика. Хвіст (джгутик) здійснює рух сперматозоїда.

Мал. 4. Будова сперматозоїда

Процес формування статевих клітин називається гаметогенезом (мал. 5). Формування чоловічих гамет називається сперматогенезом, жіночих — овогенезом. Гаметогенез включає стадії розмноження, росту, дозрівання та формування. Попередниками гамет є диплоїдні первинні статеві клітини.

Мал. 5. Утворення статевих клітин

На стадії розмноження чоловічі та жіночі первинні статеві клітини (сперматогонії та овогонії) проходять низку мітозів.

Стадія росту супроводжується збільшенням клітин у розмірах. На цій стадії попередники яйцеклітин та сперматозоїдів називаються відповідно овоцитами та сперматоцитами І порядку. Поділів під час стадії росту не відбувається, овоцити та сперматоцити І порядку є диплоїдними клітинами. Формування сперматоцитів І порядку відбувається, як і всі інші стадії сперматогенезу, після проходження пубертатного періоду (статевого дозрівання в тінейджерському віці). Формування овоцитів І порядку завершується ще до моменту народження жіночої особини.

Під час стадії дозрівання клітини проходять два мейотичних поділи. На цій стадії існують суттєві розбіжності між сперматогенезом та овогенезом. Сперматоцити І порядку після першого мейозу утворюють два сперматоцити ІІ порядку, які, в свою чергу, після другого мейотичного поділу, формують чотири ідентичні гаплоїдні сперматозоїди. Овоцити І порядку діляться на овоцит ІІ порядку та первинне полярне тільце — клітину з невеликою кількістю цитоплазми. Внаслідок другого мейотичного поділу овогенезу утворюються яйцеклітина та три полярні тільця. Утворення полярних тілець дозволяє відвести зайвий генетичний матеріал, сконцентрувавши всі органели та запас поживних речовин в одній великій гаплоїдній яйцеклітині.

Статеві клітини у тварин формуються у спеціалізованих статевих залозах — гонадах. Види, особини яких мають гонади лише одного виду (чоловічі або жіночі), називаються роздільностатевими. Діяльність гонад, опосередкована статевими гормонами, визначає формування вторинних статевих ознак — комплексу особливостей, якими, окрім первинних статевих ознак (статевих органів), відрізняються особини різних статей. До вторинних статевих ознак може належати забарвлення, морфологічні особливості тіла, різниця в тембрі голосу тощо. Вторинні статеві ознаки можуть зберігатися на все життя, як у людини, або лише на шлюбний період (шлюбне забарвлення деяких риб, оперення птахів).

Відмінності чоловічих та жіночих первинних та вторинних статевих ознак зумовлюють характерний для деяких видів статевий диморфізм — розбіжність у вигляді особин різних статей.

  • 1. Користуючись малюнком, охарактеризуйте фази мейозу.
  • 2. Чому для статевих клітин необхідним є гаплоїдний набір хромосом?
  • 3. Оцініть біологічне значення мейозу.

Обговоріть у групах

Наведіть приклади та поясніть значення статевого диморфізму в людини. Як підкреслюють (або не підкреслюють) особливості статей у різних культурах?