Біологія. 9 клас. Козленко

Незалежне успадкування кількох ознак

Запам’ятайте терміни: рекомбінація, дигібридне схрещування

Раніше було розглянуто закономірності успадкування однієї ознаки. Однак кожен організм передає нащадкам цілий комплекс ознак, і важливо розуміти принцип успадкування кожної з них.

Дигібридне схрещування

У дигібридному схрещуванні розглядається успадкування двох різних ознак (мал. 15). Батьківські організми, як і у випадку моногібридного схрещування, є гомозиготними, утворюють по одному типу гамет (кожна з яких несе по одному алелю гена, що кодує кожну з ознак), потомство від цього схрещування є дигетерозиготним за генотипом та домінантним за фенотипом. Схрещуючись між собою, гібриди першого покоління утворюють вже не два типи гамет, а чотири, оскільки кожен з алелів потрапляє у гамети випадковим чином і з рівною ймовірністю. У гібридів другого покоління спостерігається розщеплення за фенотипом 9:3:3:1. На відміну від моногібридного, у другому поколінні дигібридного схрещування з’являються особини з відмінними від батьківських форм комбінаціями ознак у фенотипі (наприклад, рослини гороху з жовтим зморшкуватим та зеленим гладким насінням). Подібне явище появи нових комбінацій ознак у генотипах гібридів називається рекомбінацією.

Мал. 15. Дигібридне схрещування

У своїх експериментах з горохом Г. Мендель здійснив дослідження успадкування двох ознак — наприклад, кольору та форми насіння. Для досліду, як і раніше, було взято чисті лінії. Одна з батьківських рослин мала жовте гладке насіння, друга — зелене зморшкувате (в попередніх дослідженнях Мендель з’ясував, що жовтий колір домінує над зеленим, а гладка форма — над зморшкуватою). Оскільки кожна з цих ознак визначається окремим геном, таке схрещування можна назвати дигібридним (на відміну від описаного раніше моногібридного). Потомство від схрещування цих двох рослин (перше покоління гібридів) згідно з відкритою раніше закономірністю мало жовте гладке насіння. Після самозапилення особин F1 серед гібридів другого покоління спостерігалося виразне розщеплення: за ознакою кольору насіння: 416 жовтих насінин та 140 зелених; за ознакою форми насінин: 423 гладкі та 133 зморшкуваті. Легко переконатися, що за кожною з ознак розщеплення становить 3:1. Якщо враховувати обидві ознаки одночасно, у потомстві наявні 315 жовтих гладких насінин, 101 жовта зморшкувата, 108 зелених гладких і 32 зелені зморшкуваті. Ці числа співвідносяться одне до одного приблизно як 9:3:3:1.

На основі отриманих даних Мендель зробив висновок. що ознаки кольору та форми насіння успадковуються незалежно одна від одної. Таким чином було сформульовано закон незалежного успадкування ознак, або третій закон Менделя:

«Окремі гени успадковуються незалежно, утворюючи в гаметах різні комбінації ознак з однаковою ймовірністю, а у потомстві — розщеплення за фенотипами у співвідношенні 9:3:3:1».

Цитологічні основи законів Менделя

Експерименти Менделя, окрім закономірностей успадкування ознак, дають змогу зробити висновок про принцип передачі генетичного матеріалу. Незалежне успадкування різних ознак, а також вільне комбінування їх у потомстві підтверджують наявність дискретних, відокремлених носіїв, кожен з яких містить один алель гена, що визначає певну ознаку. Ця закономірність, як ми пам’ятаємо, отримала назву гіпотези чистоти гамет.

Подальші дослідження дали змогу цитологічно підтвердити дану гіпотезу. Після того, як було відкрито нуклеїнові кислоти і з’ясовано роль ДНК у передачі спадкового матеріалу, було сформульовано визначення гена як функціонально найменшої одиниці генетичного апарату організму. Ген є ділянкою хромосоми, за якою відбувається транскрипція (зчитування інформації для подальшої реалізації в фенотипі). Кожна хромосома диплоїдного організму знаходиться в генотипі у двох примірниках — у двох гомологічних хромосомах. Оскільки алелі одного і того ж гена знаходяться в однакових локусах гомологічних хромосом, диплоїдний організм має по два алелі кожного гена (статевих хромосом цей принцип стосується з деякими застереженнями, що буде розглянуто у наступних розділах).

У процесі мейозу утворюються статеві клітини з гаплоїдним набором хромосом (мал. 16). Таким чином, до кожної гамети потрапляє по одній хромосомі з пари, а отже, і по одному алелю гена. У гомозиготних організмів ці алелі однакові, а отже, утворюється один тип гамет; у гетерозиготних — різні, тому ці організми продукують два типи гамет. Після злиття гамет відновлюється диплоїдний набір хромосом і алельні гени отримують змогу взаємодіяти між собою. Однак ні в гаметах, ні у зиготі алелі одного і того ж гена не «змішуються» між собою.

Мал. 16. Незалежне утворення гамет з різними алелями

  • 1. Як ви вважаєте, в однакових чи в різних локусах знаходяться гени кольору та форми насіння в гороху?
  • 2. Сформулюйте цитологічні основи моногібридного схрещування.
  • 3. Яке значення має рекомбінація?

Обговоріть у групах

Чи відміняє третій закон Менделя основні положення першого та другого законів?