§ 41. Еволюційні погляди Ж.-Б. Ламарка. Теорія еволюції Ч. Дарвіна

Пригадайте внесок Ж.-Б. Ламарка в розвиток біології. Що таке популяції? Що таке конкуренція? В яких формах вона може відбуватись? Що таке симбіоз? Які його форми ви знаєте? Що таке норма реакції? Що таке екологічна ніша?

Історія розвитку еволюційного вчення. Питання еволюції вивчає розділ біології - еволюційне вчення. Це наука про фактори, механізми, загальні закономірності та наслідки еволюції. Окремі ідеї про історичний розвиток живих істот висловлювали ще давньогрецькі філософи, такі як Геракліт, Демокрит та інші.

Мал. 41.1. Схема еволюційних перетворень, за Ж.-Б. Ламарком

Але першу еволюційну гіпотезу сформулював лише в XIX ст. видатний французький учений Ж.-Б. Ламарк. Еволюція гіпотези Ж.-Б. Ламарка базується на уявленні про те, що всі організми під впливом умов довкілля набувають корисних пристосувань, змінюючи свою будову, функції, індивідуальний розвиток тощо. Отже, за Ж.-Б. Ламарком, процес еволюції відбувається за схемою, наведеною на малюнку 41.1.

Ж.-Б. Ламарк розглядав еволюцію як процес безперервних змін, що полягають лише в ускладненні будови організмів і переходах від нижчого рівня організації до вищого (мал. 41.2).

Прогресивним у еволюційній гіпотезі Ж.-Б. Ламарка було те, що він визнав роль умов середовища життя в процесі еволюції організмів і вважав, що основним напрямом еволюції є ускладнення організації організмів. Проте йому не вдалося виявити реальні механізми еволюційного процесу. Зокрема, він зміг виявити механізми, які збільшують різноманітність організмів у процесі еволюції. Учений вважав, що нові види з’являються внаслідок самозародження.

Мал. 41.2. Приклади, що ілюструють еволюційну гіпотезу Ж.-Б. Ламарка: 1 - виникнення довгої шиї у жирафи; 2 - розширені передні кінцівки у кротів

Еволюційні погляди Чарльза Дарвіна. Важливим етапом у розвитку еволюційної теорії стали дослідження Ч. Дарвіна (мал. 41.3). До створення своєї теорії еволюції цей видатний учений тривалий час ретельно збирав та аналізував значний обсяг матеріалу, залучаючи праці різних фахівців. Під час цієї кропіткої роботи дедалі чіткіше викристалізовувався головний висновок: види організмів змінюються у процесі еволюції.

Крім теорії природного добору, Ч. Дарвін сформулював теорію штучного добору, яка стала основою селекції. Ч. Дарвіна цікавили й проблеми походження людини. Він спробував пояснити походження людини від спільних з людиноподібними мавпами предків.

Мал. 41.3. Чарльз Роберт Дарвін (1809-1882) - видатний англійський учений, праці якого вплинули на подальший розвиток біології

Підґрунтям еволюційної теорії Ч. Дарвіна стали уявлення про здатність організмів змінюватись унаслідок змін середовища життя. Учений вважав, що адаптації розвиваються в організмів поступово, у процесі їхньої еволюції. Довготривалим наслідком формування адаптацій є здатність залишати достатню кількість життєздатних нащадків.

За Ч. Дарвіном, еволюція відбувається на підставі спадкової мінливості під дією боротьби за існування, наслідком якої є природний добір. Саме їх він вважав рушійними факторами еволюції. На відміну від Ж.-Б. Ламарка, Ч. Дарвін припускав, що мінливість може бути як неспадковою, так і спадковою. Перша форма мінливості (пригадаймо: її називають модифікаційною) проявляється в усіх особин виду однаково під дією певного чинника і може зникати, коли ця дія припиняється. Такі зміни нащадкам не передаються. Спадкова мінливість (пригадаймо: може бути мутаційна та комбінативна мінливість) - це зміни, які виникають у кожного організму індивідуально і можуть передаватися нащадкам.

Ч. Дарвін виділяв три форми боротьби за існування: внутрішньовидову, міжвидову та боротьбу з несприятливими умовами навколишнього середовища.

Внутрішньовидова боротьба за існування відбувається між особинами одного виду, оскільки їм притаманні подібні вимоги до середовища життя: подібні джерела їжі, подібні типи схованок тощо (мал. 41.4). За Ч. Дарвіном, найбільш пристосовані особини мають кращі шанси виживати і здатні передавати свої ознаки, що забезпечили виживання, нащадкам. Це загалом сприяє вдосконаленню виду в процесі еволюції.

Мал. 41.4. Приклад внутрішньовидової боротьби за існування - одновіковий сосновий ліс

Міжвидова боротьба за існування - це різні варіанти взаємодій між особинами різних видів, зокрема міжвидова конкуренція. Вона стає гострішою, що ближчі вимоги особин цих видів до умов проживання. Більш конкурентоспроможний вид витісняє зі спільного місцеіснування менш конкурентоспроможний. Наприклад, сірий пацюк витискає чорного, рудий тарган - чорного (мал. 41.5). Ч. Дарвін вважав, що міжвидова боротьба за існування посилює внутрішньовидову, що сприяє еволюції та вдосконаленню видів.

Мал. 41.5. Конкуруючі види тварин - приклад міжвидової боротьби за існування: 1 - сірий та чорний пацюки; 2 - рудий і чорний таргани

Боротьбу з несприятливими умовами навколишнього середовища, згідно з Ч. Дарвіном, спостерігають скрізь, де особини певного виду опиняються за умов дії несприятливих температур, недостатньої або надлишкової вологості, недостатнього або надлишкового освітлення тощо. Існування в несприятливих умовах довкілля, як вважав Ч. Дарвін, посилює внутрішньовидову боротьбу і, як наслідок, - сприяє кращій пристосованості виду в цілому.

Природний добір - процес, унаслідок якого виживають і залишають після себе плідних нащадків найбільш пристосовані до умов існування особини певного виду. Він діє на основі боротьби за існування, але має творчий характер. Творча роль природного добору, за Ч. Дарвіном, полягає у такому. Зі значної кількості не спрямованих спадкових змін, які постійно виникають в організмів певного виду, завдяки природному добору залишаються лише ті, які найбільше відповідають умовам існування. Ці зміни сприяють кращій пристосованості організмів до середовища життя. Накопичуючись і посилюючись з покоління в покоління, ці зміни сприяють удосконаленню виду та сприяють появі нових систематичних одиниць: підвидів, видів, родів тощо. Послідовники поглядів Ч. Дарвіна згодом обґрунтували, що природний добір має певну спрямованість і може бути рушійним, стабілізуючим і розриваючим (мал. 41.6).

Мал. 41.6. Форми природного добору: 1 - рушійний; 2 - розриваючий; 3 - стабілізуючий

Рушійний добір відбувається за повільних змін умов довкілля у певному напрямі або під час пристосувань організмів до нових умов у разі розширення ареалу (мал. 41.6, 1). Він зберігає спадкові зміни, що відповідають напряму змін, які відбуваються у довкіллі. Отже, завдяки дії рушійного добору в певний бік зсувається і норма реакції. Прикладом дії рушійного добору є спостереження англійського біолога В. Уелдона за популяцією крабів бухти міста Плімута. Він дослідив, що за п’ять років після побудови молу¹ ширина панцира крабів змінилася: якщо до побудови молу переважали особини із широким панциром, то після його побудови - з вузьким. Він пояснив це тим, що в особин з вузьким панциром вужчий також отвір, який веде до зябрової порожнини. Це краще захищає зябра від забруднення мулом, який почав накопичуватись на дні після спорудження молу.

Стабілізуючий добір зазвичай проявляється в постійних умовах довкілля. Він підтримує сталість певного фенотипу, що найбільше відповідає навколишньому середовищу, і відкидає будь-які зміни, як менш адаптаційні (мал. 41.6, 3). Наслідком дії стабілізуючого добору є досконала пристосованість до певних умов існування, тобто спеціалізація видів. Прикладом дії стабілізуючого добору є підтримання сталої будови квітки в рослин, які запилюються лише певними видами комах (наприклад, конюшину запилюють джмелі та бджоли) (мал. 41.7, 2). Теорію стабілізуючого добору розробив український учений І. І. Шмальгаузен (мал. 41.7, 1).

¹ Мол (від італ. моло - насип) - гідротехнічна огороджувальна споруда для захисту акваторії порту від хвиль.

Мал. 41.7. 1. Іван Іванович Шмальгаузен (1884-1963): видатний учений у галузі порівняльної анатомії, еволюційної морфології та ембріології тварин. Працював у Київському національному університеті імені Тараса Шевченка (1907-1912 та 1921-1941), у 1930-1941 рр. очолював Інститут зоології НАН України, який тепер носить його ім’я. 2. Приклад дії стабілізуючого добору: форма квітки має відповідати особливостям ротового апарату комах, які її запилюють

Розриваючий добір одночасно діє у двох, рідше кількох напрямах, однак не сприяє збереженню середніх станів ознак (мал. 41.6, 2). Наприклад, у жука двокрапкового сонечка є різні форми забарвлення. Одна з них має червоні надкрила з двома чорними крапками, така форма краще пристосована до дії високих температур. Інша, навпаки, має чорне забарвлення із червоними крапками: вона краще виживає під час дії низьких температур. Розриваючий добір сприяє виникненню кількох різних варіантів фенотипів в одній популяції, отже, пристосуванню популяцій до існування в нестабільних умовах довкілля.

Еволюційну теорію Ч. Дарвіна було доповнено і розширено працями його послідовників. Вона дістала назву дарвінізм і сприяла інтенсифікації досліджень у різних галузях біології.

Ключові терміни та поняття: еволюційне вчення, боротьба за існування, природний добір: рушійний, стабілізуючий та розриваючий.

Перевірте здобуті знання

1. Схарактеризуйте основні положення еволюційної гіпотези Ж.-Б. Ламарка. 2. Які фактори еволюції розглядав Ч. Дарвін? 3. Схарактеризуйте боротьбу за існування як фактор еволюції. У яких формах, згідно з Ч. Дарвіном, може відбуватись боротьба за існування? 4. Схарактеризуйте природний добір як рушійну силу еволюційного процесу. 5. Які форми природного добору ви знаєте?

Поміркуйте. Що спільного та відмінного в еволюційних поглядах Ж.-Б. Ламарка та Ч. Дарвіна?