§ 36. Форми мінливості. Модифікаційна мінливість — наслідок взаємодії генотипу та умов довкілля

Пригадайте, яких близнят відносять до однояйцевих? Що називають породою тварин і сортом рослин?

Ви вже знаєте, що завдяки мінливості організми як у процесі індивідуального (розвитку однієї особини), так й історичного (у процесі еволюції виду) розвитку здатні набувати нових ознак. Мінливість буває неспадковою, або модифікаційною, та спадковою.

Модифікаційні зміни (модифікації) - це реакції організмів на зміну інтенсивності дії певних чинників довкілля.

Неспадкова, або модифікаційна (від лат. модус — міра, вигляд і фаціо — роблю), мінливість — це зміни фенотипу, набуті під час індивідуального розвитку організму, спричинені впливом умов довкілля і не пов’язані зі змінами генотипу.

Модифікаціям притаманні наступні властивості.

• Модифікації однакові для всіх генотипово однорідних істот. Спадкова програма будь-якого організму реалізується не тільки під контролем генів, а й під впливом навколишнього середовища. Наприклад, у всіх занурених у воду особин рослини стрілолиста (цю рослину ще називають стрілицею) (мал. 36.1, І) утворюються довгі й тонкі листки, а в тих, що ростуть на суходолі, - стрілоподібні. У рослин, частково занурених у воду, формуються листки обох типів.

Мал. 36.1. Модифікаційна мінливість. І. Стрілолист (1) та модифікації його листків: 2 - листки стрілоподібної форми, що виросли над водою; 3 - стрічкоподібні листки, що розвинулися під водою. II. 1. Рачки артемії (зовнішній вигляд). 2. Опушення черевця артемії за різних умов солоності (зліва направо: від більшої солоності до меншої; поміркуйте, чому в особин артемії з прісних водойм черевце має густіше опушення)

• Ступінь прояву модифікацій прямо залежить від інтенсивності й тривалості дії певного екологічного чинника на організм. Так, у дрібного рачка артемії ступінь опушеності задньої частини черевця залежить від солоності води: вона то більша, що нижча концентрація солей у воді (мал. 36.1, II). З власного досвіду ви знаєте: що більше часу проводити на сонці, то інтенсивніша засмага. Що вище людина піднімається в гори і що триваліше вона перебуває в умовах високогір’я, то більша концентрація еритроцитів у її крові.

• Модифікації можуть зникати протягом життя особини, якщо припиняється дія фактору, який їх спричиняє. Наприклад, засмага, набута влітку, поступово зникає протягом осінньо-зимового періоду. Після нетривалого перебування в умовах високогір’я кількість еритроцитів у крові знижується до норми, коли людина повертається в долину (пригадайте, скільки еритроцитів у нормі міститься в 1 мл крові).

• Деякі модифікації, які виникли на ранніх етапах індивідуального розвитку, можуть зберігатися протягом усього життя особини. Наприклад, викривлення кісток нижніх кінцівок у людини, яка в дитинстві перехворіла на рахіт (пригадайте, що спричиняє таке захворювання), зберігається протягом усього її життя. Але діти батьків, хворих на рахіт, не матимуть такого порушення фізичного розвитку, якщо вчасно отримуватимуть потрібну кількість вітаміну D.

Інший приклад модифікацій, які зберігаються протягом усього життя, - це диференціація личинок медоносної бджоли із диплоїдним набором хромосом на цариць і робочих особин (мал. 36.2). Ті з личинок, що розвиваються у великих комірках стільників і живляться лише «молочком», яке виробляють особливі залози робочих особин, розвиваються в цариць. А ті, яких вигодовують пергою (сумішшю меду і пилку) у комірках звичайних розмірів, згодом стають робочими особинами — нездатними до розмноження самками. Отже, диференціація личинок жіночої статі залежить від якості їхнього живлення. Якщо на ранніх етапах розвитку поміняти місцями личинок, з яких мали б розвинутися цариця та робоча особина, то відповідно зміняться характер їхнього живлення та подальший тип розвитку.

Мал. 36.2. Різні категорії особин (касти) у медоносної бджоли: 1 - цариця; 2 - трутень (самець); 3 - робоча особина

• Модифікаційна мінливість зазвичай забезпечує пристосування до змінних умов середовища життя. Наприклад, зміна форми листків стрілолиста зі стрілоподібної на підводну стрічкоподібну захищає ці рослини від ушкодження течією. Заміна шерсті ссавців під час осіннього линяння на густішу забезпечує захист організму від дії низьких температур, а засмага людини — від шкідливої дії сонячного випромінювання. Усе це дає підстави вважати, що такі пристосувальні модифікації виникли в процесі історичного розвитку виду як певні реакції на зміни умов довкілля, з якими постійно стикаються організми. Пригадаймо: пристосування організмів до умов середовища життя називають адаптаціями (від лат. адато - пристосовую).

Статистичні закономірності модифікаційної мінливості. Модифікаційна мінливість підпорядковується певним статистичним закономірностям (пригадайте, у чому полягають статистичні методи досліджень).

Межі модифікаційної мінливості ознаки визначаються генотипом і мають назву норми реакції. Серед ознак є такі, різні варіанти яких майже повністю визначає генотип (наприклад, розташування очей, кількість пальців кінцівок, група крові, характер жилкування листків тощо). На ступінь прояву варіантів багатьох кількісних ознак (наприклад, зріст і маса організмів, площа листкової пластинки тощо) впливають переважно умови довкілля. Наприклад, температура впливає на забарвлення шерсті кролів (мал. 36.3). У сіамських кішок так само кожна ділянка шкіри має власний температурний поріг, який визначає те чи інше забарвлення шерсті.

Мал. 36.3. Горностаєве забарвлення хутра кролів: на спинному боці тіла виголили ділянки, до яких прикладали лід; під впливом низьких температур на них відростала не біла, а темна шерсть

Норма реакції має певні межі для кожної ознаки. Найвужча норма реакції властива ознакам, які визначають життєздатність організмів (наприклад, взаєморозташування внутрішніх органів), а для таких, що мають менш важливе значення, - може бути ширшою (маса тіла, зріст).

Для вивчення мінливості певної ознаки складають варіаційний (від лат. варіаціо - зміна) ряд - послідовність кількісних показників певної ознаки (варіант), розміщених у порядку зростання чи зменшення (мал. 36.4). Довжина ряду свідчить про розмах модифікаційної мінливості. Він залежить від умов навколишнього середовища: що вони стабільніші, то коротший варіаційний ряд, і навпаки.

Мал. 36.4. Варіаційний ряд листків лавровишні

Розподіл варіант можна зобразити графічно у вигляді варіаційної кривої (мал. 36.5). Варіаційна крива показує межі модифікаційної мінливості та частоту зустрічальності окремих варіант. За її допомогою можна встановити середні показники й норму реакції певної ознаки.

Оскільки організм — відкрита система, його спадкова програма реалізується завдяки взаємодії генотипу та умов навколишнього середовища. Умови середовища життя зумовлюють ступінь прояву спадкової ознаки. Тому в особин з однаковими генотипами у різних умовах можуть формуватися відмінні фенотипи.

Уважно розгляньте малюнок 36.5 і зверніть увагу: найбільша кількість варіант припадає на середню частину ряду, тобто середнє значення певної ознаки. Такий розподіл пояснюють тим, що мінімальні й максимальні значення певної ознаки проявляються, коли більшість екологічних факторів діє в одному напрямі: найбільш чи найменш сприятливому. Але зазвичай одні чинники сприяють розвитку ознаки, інші, навпаки, гальмують. Саме тому ступінь розвитку певної ознаки в більшості особин популяції та виду усереднений. Так, більшість людей має середній зріст, і лише небагато з них дуже високі або занадто низькі.

Мал. 36.5. Варіаційна крива кількості колосків у колосі пшениці

Закріпіть свої знання про модифікаційну мінливість, виконавши лабораторне дослідження.

Лабораторне дослідження мінливості в рослин і тварин

Завдання 1. Вивчення мінливості рослин

Обладнання і матеріали: гербарні зразки (пшениця, ячмінь, кукурудза тощо), насіння різних видів (квасолі, кукурудзи, соняшнику та ін.), бульб картоплі, листки (дуба, клена, липи тощо), лінійка або міліметровий папір, ручні лупи.

1. Порівняйте кілька (3-5) особин одного виду або їхніх частин (листки злаків, насіння квасолі, бульби картоплі тощо) за фенотипом (зовнішній вид, розміри та ін.). Запишіть результати досліджень у зошит.

2. Виявіть відмінності в будові різних представників одного виду. Поясніть причини, які зумовили ці розбіжності.

Ключові терміни та поняття: модифікаційна мінливість, модифікації, норма реакції, варіаційний ряд, варіаційна крива.

Перевірте здобуті знання

1. Які властивості притаманні модифікаційній мінливості? 2. Чому більшість модифікацій має пристосувальне значення? 3. Що визначає норму реакції організмів? 4. Що таке варіаційний ряд і варіаційна крива? 5. Яке біологічне значення модифікаційної мінливості?

Поміркуйте. Чому саме модифікації, які виникли на ранніх етапах розвитку особини, зберігаються протягом усього її життя?