§ 18. Енергетичний обмін. Кисневий (аеробний) етап

Пригадайте властивості макроергічних зв’язків. Які функції АТФ-сом? Яка будова мітохондрій?

Кисневий етап енергетичного обміну (або аеробне дихання) можливий лише в аеробних умовах, тобто за наявності кисню. На цьому етапі органічні сполуки, що утворилися на безкисневому етапі, окиснюються в клітинах до кінцевих продуктів - вуглекислого газу (СО₂) та води (Н₂О). Процеси біологічного окиснення органічних сполук, пов’язані з відщепленням від них атомів Гідрогену, відбуваються в мітохондріях за участю певних ферментів. Завдяки процесам окиснення організм накопичує значну кількість енергії у вигляді макроергічних зв’язків молекул АТФ. Ці макроергічні зв’язки виникають між залишками ортофосфатної кислоти (у складі молекули АТФ їх два).

Тканинне, або клітинне, дихання — це використання кисню тканинами та клітинами для окиснення органічних сполук з одночасним заощадженням енергії, потрібної для забезпечення процесів життєдіяльності (мал. 18.1).

Оскільки кисневий етап енергетичного обміну можливий лише за умов наявності кисню, недостатнє надходження кисню в клітини аеробних організмів здатне порушити процеси метаболізму та спричинити смерть.

Мал. 18.1. Зв’язок між безкисневим (І) та кисневим (II) етапами енергетичного обміну

Роль циклу Кребса в кисневому (аеробному) етапі енергетичного обміну. Важливе місце серед біохімічних перетворень, які відбуваються під час аеробного етапу енергетичного обміну, належить циклу біохімічних реакцій, так званому циклу Кребса. Його 1937 року відкрив англійський біохімік X. А. Кребс. Реакції циклу Кребса відбуваються в матриксі мітохондрій. Вони становлять собою послідовне перетворення певних органічних кислот. Під час цих перетворень від органічних кислот відщеплюються молекули СО₂, що залишають мітохондрії та зрештою виходять з клітини. У результаті кожного циклу Кребса утворюється одна молекула АТФ. Але головним наслідком реакцій циклу є відщеплення від органічних кислот атомів Гідрогену, які передаються до сполук, що сприймають ці атоми, - акцепторів Гідрогену. Найважливішим акцептором Гідрогену є речовина НАД, приєднання до неї атому Гідрогену переводить її у відновлену форму (НАД • Н) (знайдіть цей процес на малюнку 18.1).

Під час окисно-відновних реакцій (докладніше про них ви дізнаєтеся на уроках хімії) електрони переносяться від відновника (сполуки-донора, яка їх постачає) до окисника (сполуки-акцептора, яка їх сприймає). Процес біологічного окиснення органічних сполук пов’язаний з відщепленням від них атомів Гідрогену. За участю специфічних ферментів ці атоми окиснюються, тобто втрачають електрони (e^-). При цьому електрони, які звільнилися, за допомогою послідовного ряду сполук-переносників, розташованих у внутрішній мембрані мітохондрії, транспортуються до її внутрішньої поверхні, тоді як йони Гідрогену Н⁺ накопичуються на зовнішній поверхні (мал. 18.2). Цей механізм дістав назву дихальний ланцюг, або ланцюг перенесення електронів. Унаслідок цих процесів на зовнішній поверхні мембрани концентрується позитивний заряд, а на внутрішній - негативний. Переносники електронів входять до складу ферментних комплексів, які каталізують окисно-відновні реакції.

Дихальний ланцюг починається в мітохондріях з окиснення НАД • Н (відновлена форма) до НАД⁺ (окиснена форма), йонів Н⁺ та двох електронів (e^-). За участю цих електронів, двох йонів Гідрогену кисню О₂утворюється молекула води:

Цікаво знати

Повна назва НАД - нікотинамідаденіндинуклеотид. Вона спочатку здається неможливою для відтворення. Але спробуйте проаналізувати її складові, використовуючи свої знання з хімії. Ви переконаєтеся, це не так важко.

Отже, процес перенесення електронів супроводжується утворенням різниці концентрації йонів Гідрогену Н⁺ з різних боків внутрішньої мембрани мітохондрій. При цьому йони Н⁺ накопичуються в міжмембранному просторі, а електрони - на внутрішній поверхні внутрішньої мембрани мітохондрій (див. мал. 18.2). Така різниця концентрацій йонів Гідрогену має потенціальну енергію, здатну виконувати корисну роботу: переміщення цих йонів з ділянки з високою концентрацією в ділянку з низькою концентрацією за допомогою звичайної дифузії може працювати на кшталт електричної батареї.

Мал. 18.2. Ланцюг перенесення електронів у внутрішній мембрані мітохондрії. Електрони (e^-), яким надана енергія, транспортуються молекулами - мобільними переносниками (4) на зовнішню поверхню внутрішньої мембрани мітохондрії (5 - білкова сполука, що забезпечує подальший транспорт електронів). Три білкові молекули (1-3) використовують частину звільненої енергії електронів для перекачування йонів Гідрогену (Н⁺) у простір між двома мембранами мітохондрії (6). Зрештою електрони взаємодіють з протонами та киснем, утворюючи воду (7)

Внутрішня мітохондріальна мембрана є непроникною для йонів Гідрогену Н⁺. Їх переміщення можливе тільки через спеціальний канал. Він є структурним елементом особливого ферментного комплексу - АТФ-соми (див. мал. 14.2). Пригадаймо: у складі АТФ-соми є особливі ферменти, за участі яких синтезуються молекули АТФ. Таким чином, відбувається спряження процесів окиснення (перенесення електронів по дихальному ланцюгу) й утворення АТФ з АДФ та молекул ортофосфатної кислоти Н₃РО₄).

Основну роль у забезпеченні клітин енергією відіграє саме аеробний етап енергетичного обміну.

Реакції кисневого (аеробного) етапу енергетичного обміну супроводжуються виділенням такої кількості енергії, яка забезпечує синтез 36 молекул АТФ. Ефективність заощадження енергії, що вивільняється під час окиснення органічних речовин у вигляді макроергічних зв’язків синтезованих молекул АТФ, наближається до 70 %. Отже, ефективність кисневого етапу енергетичного обміну значно вища, ніж безкисневого.

Якщо врахувати, що на етапі гліколізу синтезуються дві молекули АТФ, то енергії, яка виділяється внаслідок повного розщеплення однієї молекули глюкози під час здійснення як анаеробного, так і аеробного етапів, вистачає на утворення 38 молекул АТФ. Сумарне рівняння розщеплення глюкози має вигляд:

С₆Н₁₂О₆ + 38АДФ + 38Н₃РО₄ + 6О₂→ 38АТФ + 6СО₂ + 44Н₂О

Завершується енергетичний обмін виведенням кінцевих продуктів (молекул Н₂О та СО₂) з організму.

Минулого року ви ознайомилися з будовою та функціями дихальної системи людини. А в цьому - з тим, як відбуваються процеси дихання на клітинному і молекулярному рівні. Це допомогло вам краще зрозуміти їхнє значення для забезпечення нормального функціонування організму. Тому ще раз нагадаємо: для ведення здорового способу життя слід захищати органи дихання від потрапляння пилу, небезпечних речовин, збудників захворювань, а також механічних ушкоджень. Пам’ятаймо: здоровий спосіб життя, регулярні заняття спортом або фізичними вправами поліпшують ефективне постачання клітин нашого організму киснем, а відповідно - і нормальне функціонування всього організму.

Ключові терміни та поняття: аеробний (кисневий) етап енергетичного обміну, дихальний ланцюг (ланцюг перенесення електронів).

Перевірте здобуті знання

1. Які процеси відбуваються під час кисневого етапу енергетичного обміну? 2. Які умови здійснення кисневого етапу енергетичного обміну? 3. Що таке дихальний ланцюг? Яка його роль у процесах кисневого етапу енергетичного обміну? 4. Скільки молекул АТФ синтезується під час кисневого етапу енергетичного обміну?

Поміркуйте. 1. Чому при окисненні органічних сполук вивільняється енергія? 2. Чому розщеплення органічних сполук за присутності кисню виявляється енергетично ефективнішим, ніж за його відсутності?