§ 13. Будова еукаріотичної клітини: ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, вакуолі

Пригадайте будову та функції рибосом. Які органели клітин еукаріотів оточені однією мембраною? Які вакуолі трапляються в клітинах прісноводних одноклітинних організмів, клітинах рослин, грибів і тварин? Що таке піноцитоз і фагоцитоз?

Ви вже знаєте, що внутрішній вміст еукаріотичної клітини впорядкований системою мембран.

Будова та функції ендоплазматичної сітки. Ендоплазматична сітка, або ендоплазматичний ретикулум (мал. 13.1), становить собою систему порожнин у вигляді мікроскопічних канальців та їхніх потовщень (так званих цистерн). Вони обмежені клітинною мембраною та сполучаються між собою. Розрізняють два різновиди ендоплазматичної сітки: зернисту та незернисту. Зерниста, або гранулярна, ендоплазматична сітка дістала свою назву тому, що на її мембранах розташовані рибосоми. Мембрани зернистої ендоплазматичної сітки можуть сполучатися з плазматичною мембраною. На мембранах незернистої, або агранулярної, ендоплазматичної сітки рибосом немає.

Мал. 13.1. Ендоплазматична сітка: 1 - зерниста; 2 - незерниста

Різновиди ендоплазматичної сітки - зерниста та незерниста - мають просторові та функціональні зв’язки: їхні мембрани безпосередньо переходять одна в одну. Одна з основних функцій зернистої ендоплазматичної сітки - забезпечення біосинтезу білків. Ці процеси відбуваються на її мембранах за участі рибосом (докладніше про процеси синтезу білків ви дізнаєтеся з § 23). Синтезовані білки можуть накопичуватись у порожнинах зернистої ендоплазматичної сітки, розподілятися між різними ділянками клітини або виводитися з неї назовні (мал. 13.2). Крім того, зерниста ендоплазматична сітка бере участь у синтезі компонентів клітинних мембран, зокрема зовнішньої мембрани оболонки ядра в період між двома поділами клітини.

Мал. 13.2. Білки утворюються на мембранах ендоплазматичної сітки, а потім у складі пухирців, оточених мембраною (1), відокремлюються від ендоплазматичної сітки (2) і прямують до комплексу Гольджі (3). Далі пухирці, оточені мембраною (4), відокремлюються від комплексу Гольджі та прямують до плазматичної мембрани (5)

Мал. 13.3. Комплекс Гольджі. І. Фото, зроблене за допомогою електронного мікроскопа. II. Схема будови

На мембранах незернистої ендоплазматичної сітки синтезуються ліпіди, вуглеводи, зокрема деякі гормони, ці сполуки можуть накопичуватись в її порожнинах. У порожнинах незернистої ендоплазматичної сітки (наприклад, у клітинах печінки) накопичуються і знешкоджуються отруйні для організму сполуки, які згодом виводяться з клітини й організму.

Ендоплазматична сітка просторово і функціонально пов’язана з комплексом Гольджі (мал. 13.2).

Комплекс Гольджі - одна з обов’язкових органел еукаріотичних клітин. Її основною структурною одиницею є купки пласких мішечків, оточених мембранами, - диктіосоми. Поруч розташовані пухирці та канальці (мал. 13.3). До одного з полюсів мішечків комплексу Гольджі постійно підходять пухирці, які відокремлюються від ендоплазматичної сітки і містять речовини, що там утворилися. Зливаючись з мішечками комплексу Гольджі, ці пухирці віддають їм свій уміст. З іншого полюсу мішечків відокремлюються пухирці, наповнені різними речовинами (мал. 13.3, 13.4).

Функції комплексу Гольджі різноманітні. Насамперед у цій органелі накопичуються і певним чином змінюються деякі сполуки (наприклад, білки, які можуть сполучатись з вуглеводами або ліпідами). Речовини, які надійшли до мішечків комплексу Гольджі сортуються за хімічним складом і призначенням. Відсортовані молекули переходять з одних мішечків до інших і згодом у вигляді пухирців, оточених мембраною, відокремлюються від цієї органели. Відокремлені пухирці транспортуються за допомогою мікротрубочок і можуть віддавати свій уміст іншим органелам. Або ж вони зливаються з плазматичною мембраною, видаляючи свій вміст з клітини (див. мал. 13.2).

Мал. 13.4. Просторові зв’язки між ендоплазматичною сіткою, комплексом Гольджі та плазматичною мембраною: 1 - процес фагоцитозу (частинки їжі оточуються плазматичною мембраною); 2 - частинки їжі, оточені мембраною, надходять у цитоплазму; 3 - від комплексу Гольджі відокремлюється лізосома; 4 - лізосома зливається з пухирцем, що містить частинки їжі; 5 - утворюється травна вакуоля; 6 - ядро клітини; 7 - зерниста ендоплазматична сітка; 8 - транспортний міхурець, що містить білки; 9 - екскреторний міхурець підходить до мембрани; 10 - вміст екскреторного міхурця виводиться з клітини; 11 - незерниста ендоплазматична сітка; 12 - міхурець з ліпідами прямує до комплексу Гольджі

Комплекс Гольджі бере участь у формуванні деяких органел клітин еукаріотів, зокрема лізосом. У вигляді пухирців, оточених мембраною, лізосоми відокремлюються від цієї органели. А ферменти, які входять до складу лізосом, синтезуються на мембранах зернистої ендоплазматичної сітки (мал. 13.4).

Одна з основних функцій комплексу Гольджі - накопичення і зміна речовин, їхнє пакування в мембранні пухирці.

Мал. 13.5. Лізосома (1), у якій перетравлюються мітохондрія (2) та пероксисома (3), термін життя яких вичерпано

Лізосоми (від грец. лізіс - розчинення) - органели у вигляді мікроскопічних пухирців, оточених мембраною. Вони містять ферменти, здатні розщеплювати різні сполуки (білки, вуглеводи, ліпіди тощо). У клітині можуть бути різні види лізосом, які відрізняються особливостями будови і функціями.

Одні з лізосом, зливаючись з піноцитозними або фагоцитозними пухирцями, беруть участь у формуванні травних вакуоль. При цьому активізуються ферменти і вміст вакуолі перетравлюється. Таким чином, лізосоми забезпечують процеси внутрішньоклітинного травлення.

Ще один вид лізосом бере участь у перетравленні окремих компонентів клітин (мал. 13.5), цілих клітин або їхніх груп. Лізосоми можуть здійснювати і захисну функцію - перетравлювати хвороботворні мікроорганізми.

Вакуолі (від лат. вакуус - порожній) - органели клітини, які мають вигляд порожнин, оточених мембраною і заповнених рідиною. Бувають різні види вакуоль. Про утворення травних вакуоль, у яких перетравлюються поживні речовини і мікроорганізми, що надходять у клітину, ми вже згадували (див. мал. 13.2, 4, 5).

Вакуолі рослинних клітин утворюються з пухирців, які відокремлюються від ендоплазматичної сітки. Згодом дрібні вакуолі зливаються в більші, які можуть охоплювати майже весь об’єм цитоплазми (мал. 13.6, 1). Такі вакуолі заповнені клітинним соком - водним розчином органічних і неорганічних сполук. Функції вакуоль клітин рослин різноманітні: вони підтримують внутрішньоклітинний тиск, забезпечуючи збереження форми клітин, у них містяться запасні поживні речовини, кінцеві продукти обміну або пігменти. Червоні, сині, жовті тощо пігменти, які розчиняються у клітинному соку, зумовлюють забарвлення певних типів рослинних клітин (червоний колір плодів вишні, коренеплодів редису, пелюсток тощо). Завдяки напівпроникності через мембрани вакуоль відбувається транспорт речовин із цитозолю в їхню порожнину і навпаки.

Мал. 13.6. Різні типи вакуоль. І. Вакуоля в рослинній клітині: 1 - вакуоля з клітинним соком; 2 - ядро; 3 - хлоропласти. II. Будова скоротливої вакуолі інфузорії-туфельки (1)

Мал. 13.7. Пероксисома: І. Фото, зроблене за допомогою електронного мікроскопа. II. Схема будови

У клітинах прісноводних одноклітинних еукаріотів є скоротливі вакуолі - вкриті мембраною пухирці, здатні змінювати свій об’єм (мал. 13.6,2). Це пов’язано з тим, що в прісній воді концентрація солей значно нижча, ніж у цитоплазмі. Тому, згідно з фізичними законами, вода з навколишнього середовища надходить до клітини, підвищуючи тиск усередині неї. Стінки вакуоль скорочуються завдяки скоротливим білкам, які входять до складу їхніх оболонок. Таким чином, скоротливі вакуолі регулюють внутрішньоклітинний тиск, виводячи надлишок води з клітини і запобігаючи її руйнуванню.

Пероксисоми (від грец. пери - навколо, лат. окси - Оксиген та грец. сома - тіло), або мікротільця (мал. 13.7), - органели кулястої форми, оточені мембраною. У них містяться різноманітні ферменти, зокрема ті, що здатні розщеплювати гідроген пероксид Н₂О₂ до кисню та води. Оскільки гідроген пероксид - токсична для клітини сполука, то цей процес має захисне значення.

Ключові терміни та поняття: ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, вакуолі, пероксисоми.

Перевірте здобуті знання

1. Що спільного та відмінного в будові та функціях зернистої та незернистої ендоплазматичної сітки? 2. Які особливості будови та функцій комплексу Гольджі? 3. Які функції лізосом у клітині? 4. Які ви знаєте типи вакуоль? Які їхні функції? 5. Що таке пероксисоми? Яка їхня роль у клітині?

Поміркуйте. У чому полягає просторовий і функціональний зв’язок між окремими одномембранними органелами клітин?