Біологія. 11 клас. Балан

§ 40. Сучасні уявлення про фактори еволюції: синтез екології та еволюційних поглядів

Аби краще засвоїти матеріал цього параграфа, слід пригадати: які основні методи біологічних досліджень? Що таке наукові поняття? Які основні рівні організації живої матерії? Які типи зв’язків існують між організмами в біогеоценозах?

Поки що не створено підтвердженої фактами теорії про закономірності історичного розвитку живої матерії. Розроблено кілька гіпотез, які пояснюють окремі сторони еволюційного процесу. Більшість з них визнає,- що екологічні чинники водночас є факторами еволюції.

Чому біогеоценоз вважають середовищем еволюційних змін?

Сучасні еволюційні погляди ґрунтуються на ідеях про взаємозв’язок усіх рівнів живого в єдиній біосфері і про те, що життя на Землі із самої своєї появи мало різні рівні організації, включно з біогеоценотичним.

У біогеоценозах усі популяції взаємопов’язані трофічними, просторовими та іншими зв’язками і впливають одна на одну. Тому еволюційні зміни в популяціях спричинюються факторами, які діють через біогеоценоз як цілісну систему. Отже, біогеоценоз - це середовище еволюційних процесів.

Фактори еволюції - це чинники, що приводять до адаптивних змін організмів, популяцій і видів. За сучасними уявленнями, на різних рівнях організації живого діють особливі фактори еволюції; унаслідок їх спільної дії відбуваються адаптації організмів та популяцій до умов навколишнього середовища.

Спадкова інформація (генотип) закодована у вигляді послідовності нуклеотидів ДНК чи РНК. Носії спадкової інформації найбільш захищені від зовнішніх впливів, бо містяться всередині клітини в цитоплазмі (прокаріоти) або ще додатково оточені ядерною оболонкою чи оболонками мітохондрій чи пластид (в еукаріотів). Спрямованість спадкових змін, які відбуваються на молекулярному (мутації) та клітинному (комбінаційна мінливість) рівнях, можуть не залежати від умов довкілля або ж на них діють мутагенні чинники.

На клітинному рівні здійснюються всі основні функції живого, які проявляються внаслідок взаємодії генотипу клітини з її оточенням. Наприклад, в організмі багатоклітинних усі соматичні клітини мають однаковий генотип, але диференціюються, спеціалізуючись у різних напрямах, через активність певних генів чи вплив біологічно активних речовин тощо.

Саме поняття «боротьба за існування» не має біологічного сенсу. Його зазвичай вживають для позначення всієї сукупності відносин між організмами та між організмами і довкіллям, тобто насправді воно охоплює цілий розділ екології - вчення про екологічні фактори та взаємозв’язки особин у популяції та між популяціями різних видів. Ніяких особливих механізмів «боротьби за існування» у живих істот не виявлено, хоча це поняття відіграло значну роль у побудові різних еволюційних гіпотез.

Усі екологічні фактори, якщо вони діють з відносно постійною інтенсивністю або ця інтенсивність періодично змінюється, є водночас і факторами еволюції. Унаслідок їхньої комплексної дії на популяції частина особин передчасно гине. Ми вже згадували, що елімінація - це загибель особини на будь-якому етапі індивідуального розвитку, внаслідок чого вона переважно не залишає нащадків (мал. 40.1). Елімінація змінює частоти зустрічальностей організмів з певними фенотипами. Її слід відрізняти від природної смерті як завершення процесу старіння після розмноження, що не впливає на генофонд популяції. Отже, загальна смертність у популяції є сумою елемінації та природної смертності за певний відрізок часу.

Термін добір означає певний свідомий акт; тому його спостерігають лише серед тварин з розвиненою вищою нервовою діяльністю: статевий добір, добір певних видів їжі за доступністю, поживними якостями тощо.

Важливим показником біологічного процвітання виду є оптимальна густота просторового розміщення особин кожної з його популяцій, яка зумовлена збалансованістю народжуваності та загальної смертності. Розглянемо найпопулярніші сучасні еволюційні гіпотези.

Мал. 40.1. Явище елімінації: 1 - вимерзання рослин; 2 - зів’ялі рослини; 3 - лісова пожежа; 4 - мертвий ліс; 5 - жертва хижака (багатоніжка вбила жабу)

У чому суть гіпотези неокатастрофізму?

Неокатастрофізм (від грец. неос - новий та катастрофе - переворот) - система поглядів, яка базується на факті етапності розвитку життя на Землі, тобто гіпотеза катастроф. У 1864 р. Е. Зюсс (мал. 40.2) модернізував погляди Ж. Кюв’є для пояснення швидкої заміни одних комплексів викопних організмів іншими; саме його вважають засновником неокатастрофізму.

Етапність історичного розвитку живого полягає в тому, що протягом послідовних етапів геологічної історії Землі існували певні більш-менш стабільні екосистеми зі специфічними флорою та фауною, які. на межах цих етапів відносно швидко (за кілька тисяч років) замінювались іншими.

Об’єктивні підтвердження цього явища дає вивчення темпів вимирання одних і появи інших систематичних груп організмів різного рангу. Протягом певного, досить тривалого часу (мільйони та десятки мільйонів років) незначне вимирання одних груп врівноважується появою екологічно близьких їм інших; на межах періодів та окремих епох (епоха - геологічний підрозділ всередині періоду, наприклад рання, або нижня, середня, пізня, або верхня, крейда - крейдяний період) незбалансовані вимирання зареєстровані наприкінці попереднього, а незбалансоване швидке зростання видового різноманіття - на початку наступного періоду чи епохи.

Наприклад, наприкінці середньокрейдяної епохи відбулося масове вимирання багатьох груп голонасінних, комах, динозаврів (зникло 5 родин з 11), ссавців та значного числа видів інших організмів. Навпаки, на початку другої половини крейдяного періоду відбувалось бурхливе видоутворення: виникають і зазнають значної адаптивної радіації покритонасінні та комахи-запилювачі (мухи, деякі групи жуків, бджоли, денні метелики тощо), з’являються 10 нових родин динозаврів, кілька рядів справжніх птахів, сумчастих і плацентарних ссавців. Протягом пізньокрейдяної епохи число цих новоутворених груп стабілізується, а в її кінці знову спостерігається незбалансоване вимирання, зокрема динозаврів, яке замінюється бурхливим видоутворенням на початку наступного періоду (палеоген). Вимирання динозаврів стало підґрунтям для різних фантастичних пояснень його причин. Так, однією з популярних гіпотез вимирання динозаврів є їхня раптова загибель внаслідок зіткнення Землі з астероїдом. Однак жодних фактичних підтверджень цього не знайдено.

Отже, на межах геологічних періодів та епох відбуваються різкі зміни видового складу біосфери, тобто заміна одних біогеоценозів іншими. Причини цього явища вчені вбачають у неперіодичній зміні інтенсивності екологічних факторів, яка перевищує межі витривалості біогеоценозів, руйнуючи їх, що і спричинює масове вимирання спеціалізованих видів. Неспеціалізовані види як екологічно пластичні опановують простір зруйнованих екосистем і формують там нові стійкі біогеоценози, адаптуючись до їхніх умов. Цим пояснюють бурхливу адаптивну радіацію на початку періодів та епох.

Мал. 40.2. Едуард Зюсс (1831-1914) - австрійський геолог, засновник неокатастрофізму. У 1898-1911 рр. був президентом Віденської академії наук

У житті біосфери геологічні катастрофи спричинюють загальні (глобальні) або місцеві (локальні), тобто в межах певної території, біоценотичні кризи. Вони можуть бути спричинені не лише геологічними, але й біогенними причинами. Наприклад кризу середини крейдяного періоду спричинила поява покритонасінних рослин; сучасна екологічна криза - наслідок дії антропогенного фактору, що може катастрофічно закінчитись.

На чому базується гіпотеза нейтральності молекулярної еволюції?

Гіпотезу нейтральності молекулярної еволюції вперше опублікував японський генетик М. Кімура (мал. 40.3) у 1968 р. і розвинув у багатьох своїх наступних працях. Незалежно від М. Кімури американські біохіміки Д. Кінг та Т. Джукс дійшли майже тих самих висновків про нейтральну еволюцію (1969).

М. Кімура зі співробітниками провели низку експериментів над дрозофілами та математично обробили результати, а також вивчили генофонди природних популяцій різних видів. Виявилось, що в будь-якій природній чи штучній популяції 7-15 % організмів були гетерозиготні по кожному з локусів. Від 30 до 50 % генів були представлені декількома алелями. Це визначає поліморфізм білків, тобто явище, коли кожний білок у різних організмів одного виду фактично перебуває в кількох генетично зумовлених формах. Сумарна кількість алелів, які несуть інформацію про поліморфні білки, у популяціях становить багато тисяч, тому число різних поліморфних білків сягає мільйонів і більше. М. Кімура припустив, що більшість цих білків нейтральна, тобто не шкідлива і не корисна для організму і не підлягає дії добору. Пізніше було встановлено, що найпоширеніші мутації в структурі ДНК або не порушують послідовності амінокислот при синтезі поліпептидів, або відбуваються в ділянках, які не кодують інформацію про амінокислоти. Таким чином, у мікроеволюції чільне місце належить випадковим процесам (мутації, дрейф генів, елімінація), які змінюють частоту зустрічальностей алелів, а не природному добору чи боротьбі за існування.

Мал. 40.3. Мотоо Кімура (1924-1994) - автор нейтральності молекулярної еволюції

У чому полягає гіпотеза сальтаціонізму?

Сальтаціонізм (від лат. сальто - стрибаю) — система поглядів на темпи еволюції як стрибкоподібні зміни, що відбуваються за незначний проміжок часу і спричинюють виникнення нових видів, родів тощо. Ці погляди побудовано на уявленнях про те, що темпи еволюції зумовлені швидкістю змін умов довкілля. Зрозуміло, що кожний вид має бути адаптованим до умов середовища життя в будь-який момент свого існування. Якщо ж він не встигає пристосуватися до змін довкілля, то вимирає. Тому в стабільні періоди темпи еволюції незначні або ж вона не відбувається зовсім. Під час біоценотичних і біосферних криз ці темпи зростають, і видоутворення в масштабах геологічної історії Землі відбувається практично миттєво, стрибкоподібно.

Які основні положення гіпотези перерваної рівноваги?

Відомо, що біологічні системи всіх рівнів організації здатні функціонувати лише за сталого або періодично змінного середовища. Неперіодичні зміни інтенсивності екологічних факторів, що перевищують межі стійкості живих систем, призводять до їхнього руйнування. Найвразливіші до таких впливів біогеоценози та біосфера в цілому. На цьому ґрунтується еволюційна гіпотеза перерваної рівноваги, запропонована американськими вченими Н. Елреджем, С. Гоулдом та С. Стенлі в 70-х - 80-х роках XX сторіччя та значно доповнена дослідженнями російських ботаніків та екологів С.М. Розумовського і В. А. Красилова. Її основні положення такі:

1. Кожен етап історичного розвитку біосфери має відносно стабільні кліматичні умови і характеризується певними біогеоценозами з притаманними їм спеціалізованими екологічно непластичними видами (ценофілами). Тобто існує динамічна рівновага між біотичними та абіотичними складовими екосистем і біосфери в цілому.

2. За різких (катастрофічних) змін довкілля, спричинених абіотичними, біотичними чи антропогенними факторами, необоротно порушується рівновага в екосистемах: настають локальні чи біосферні екологічні (біогеоценотичні) кризи.

3. Під час біогеоценотичних криз унаслідок руйнування стабільних екосистем вимирають ценофіли. Виживають лише ті групи (переважно мало спеціалізовані екологічно пластичні види - ценофоби), які внаслідок притаманної їм екологічної пластичності встигають адаптуватись до швидких змін довкілля.

4. Під час стабілізації умов довкілля відновлюється рівновага в біосфері внаслідок зміни самих екосистем та їх населення відповідно до нових умов. У цей час відбувається швидка адаптивна радіація груп організмів, що пережили кризу, завдяки якій виникають нові стабільні біогеоценози з новими ценофільними видами.

5. Темпи еволюції нерівномірні: вони мають характер повільних незначних змін або зовсім непомітні в стабільних біогеоценозах та багатократно прискорюються під час екологічних криз.

У чому суть гіпотези адаптивного компромісу?

Сучасний російський палеонтолог та зоолог О.П. Расніцин наприкінці 80-х років XX сторіччя звернув увагу на відоме явище відносної пристосованості організмів до середовища життя. Відомо, що вид у формі популяцій одночасно пристосовується до кожного з факторів та до їхнього комплексного впливу.

Зміцнення зовнішніх захисних утворів (мал. 40.4) знижує рухливість видів; збільшення розмірів і маси тіла тварин зменшує їхню відносну тепловіддачу, однак веде до необхідності споживання великої кількості поживних речовин, тому такі види дуже вразливі щодо нестачі їжі.

Отже, вузька пристосованість видів до певних умов довкілля (спеціалізація) забезпечує максимальне використання ресурсів середовища життя, але водночас знижує здатність адаптації до нових умов (мал. 40.5).

Таким чином, адаптивний компроміс - це можливість пристосування виду до всього комплексу умов довкілля лише за рахунок неповних адаптацій до дії окремих чинників.

Мал. 40.4. Товста черепашка забезпечує надійний захист, однак обмежує рухливість морського хижого молюска мурекса

Мал. 40.5. Приклад вузької пристосованості. Гусінь метелика поліксени (1) живиться виключно пагонами отруйної для інших фітофагів рослини - хвилівника звичайного (2), уникаючи трофічної конкуренції з іншими видами. Але існування її популяцій повністю залежить від наявності хвилівника на відміну від видів, що живляться різноманітною їжею і легко замінюють кормові об’єкти

Чи існують ненаукові погляди на історію життя?

Наука - це система знань про матеріальні та нематеріальні явища, здобутих різними методами. Серед науковців було і є багато і віруючих, і атеїстів; однак їхні релігійні уподобання не впливали і не впливають на планування, проведення та пояснення результатів досліджень. Так, глибоко віруючими були біологи К. Лінней, Ж. Кюв’є, Ч. Дарвін, Г. Мендель, геолог Ч. Лайєль та багато інших; не менше також учених-атеїстів, починаючи з Ж.-Б. Ламарка.

Релігія в Україні, як відомо, відокремлена від держави, у чому і полягає конституційне забезпечення свободи совісті. Ніхто з державних службовців не має права діяти в інтересах якоїсь релігії чи, навпаки, вести атеїстичну пропаганду.

Запам’ятайте, чим більше людина знає про Всесвіт, тим багатший її духовний світ. Високий рівень освіти не дозволить віруючій людині перетворитись на злого нетерпимого фанатика, а атеїсту — стати на слизький шлях гонителів релігій. Терпимість до світоглядів і культур інших людей, які можуть багато в чому відрізнятись від вашого, є необхідною умовою для громадян нашої багатонаціональної України, де в мирі та злагоді з атеїстами проживають вірні багатьох релігій - християни, мусульмани, іудаїсти, буддисти...

Нові терміни та поняття. Біоценотичні кризи, гіпотеза нейтральності молекулярної еволюції, сальтаціонізм, гіпотеза перерваної рівноваги, гіпотеза адаптивного компромісу.

Запитання для повторення: 1. Чому біогеоценоз вважають середовищем еволюційних процесів? 2. Які фактори еволюції діють на різних рівнях організації живої матерії? 3. Що таке елімінація? 4. Як пояснити етапність розвитку живої матерії з позицій неокатастрофізму? 5. Які основні положення гіпотези нейтральності молекулярної еволюції? 6. Як швидкість змін середовища життя впливає на темпи еволюції? 7. Що стверджує гіпотеза перерваної рівноваги? 8. У чому суть гіпотези адаптивного компромісу?

Проблемне завдання. Поміркуйте, у чому полягає небезпека мішанини наукових і релігійних понять для світогляду сучасної людини.

Практична робота № 4

Порівняння природного та штучного добору

Повторіть матеріал підручника про природний та штучний добір. Запов- . ніть таблицю за зразком:

Властивості

Тип добору

Природний

Штучний

1.

Джерело еволюційних змін

2.

Причина

3.

Рушійна сила

4.

Які форми зберігаються

5.

Які форми елімінуються

6.

Наслідки добору

I ТЕМАТИЧНА ПЕРЕВІРКА ЗНАНЬ

І. Із запропонованих відповідей виберіть одну правильну:

1. Укажіть, як називають еволюційне перетворення, пов’язане з підвищенням рівня організації організмів: а) ароморфоз; б) ідіоадаптація; в) загальна дегенерація; г) біологічний регрес.

2. Зазначте принцип, покладений в основу сучасної класифікації організмів: а) монофілії; б) поліфілії; в) панспермії; г) конвергенції.

3. Укажіть елементарну одиницю еволюції: а) порода тварин; б) сорт рослин; в) популяція; г) вид.

4. Укажіть форму ізоляції, яку спостерігають за умов роз’єднання популяцій певними просторовими перешкодами: а) екологічна; б) географічна; в) сезонна; г) генетична.

5. Зазначте, як називають здатність до наслідування добре захищених організмів погано захищеними: а) дивергенція; б) конвергенція; в) атавізми; г) мімікрія.

6. Назвіть приклади ідіоадаптацій: а) виникнення квітки; б) утворення ластів у ластоногих; в) зникнення кишечнику в стьожкових червів; г) поява щелеп у хребетних тварин.

II. Завдання на встановлення відповідності:

1. Визначте відповідність між еволюційними процесами та їхнім визначенням:

Еволюційні процеси

Визначення

A. Мікроеволюція

Б. Видоутворення

B. Макроеволюція

1. Процеси, які призводять до виникнення нових видів

2. Процеси, які призводять до виникнення надвидових систематичних одиниць

3. Процеси, які призводять до виникнення подібних ознак у представників різних систематичних категорій

4. Процеси, які призводять до виникнення нових популяцій та підвидів

2. Визначте, які з ознак організмів є прикладами ароморфозів, ідіоадаптацій, загальної дегенерації, атавізмів та рудиментів у тварин:

Типи еволюційних перетворень

Приклади

A. Ароморфоз

Б. Ідіоадаптація

B. Загальна дегенерація

Г. Рудименти

Д. Атавізми

1. Тазовий пояс у китів

2. Чотирикамерне серце

3. Гачкуватий дзьоб хижих птахів

4. Поява недорозвинених кінцівок у безногої ящірки веретільниці

5. Відсутність кишечнику у стьожкових червів

III. Відкриті запитання:

1. Як з позицій еволюційних поглядів Ч. Дарвіна та Ж.-Б. Ламарка можна пояснити появу в процесі еволюції довгої шиї у жирафи?

2. Що спільного та відмінного у сучасних еволюційних поглядах та основних положеннях синтетичної теорії еволюції?

3. Яким з критеріїв виду надають перевагу при встановленні видової приналежності організмів? Чому?

4. У чому полягає сучасний синтез еволюційної теорії та екології?