Біологія. 11 клас. Балан

§ 38. Вид і його критерії. Видоутворення

Аби краще засвоїти матеріал цього параграфа, слід пригадати: який внесок Карла Ліннея в розвиток біології? Що таке мікроеволюція, ареал, філогенетичний ряд, підвиди? Що таке поліморфізм? У чому полягає метод гібридизації ДНК? Які існують типи ізоляції?

Як змінювались уявлення про вид?

Міграції особин одного виду між різними його популяціями в різних біогеоценозах змінюють частоти зустрічальностей варіантів ознак і генофонди популяцій. Це позначається на густоті популяцій і зумовлює ввімкнення різних регуляторних механізмів біоценозів для її збалансування, тобто веде до низки мікроеволюційних процесів. Отже, популяції одного виду неначе сполучають окремі біогеоценози в одне ціле. Крім того, за рахунок міграцій здійснюються горизонтальні потоки біомаси та енергії між біоценозами на відміну від вертикальних, які відбуваються по ланцюгах живлення всередині них.

Класичне визначення виду К. Ліннея трактує його як сукупність подібних за будовою особин, що схрещуються між собою та дають плодючих нащадків. К. Лінней та його послідовники вважали, що види реально існують у природі і не змінюються із часом.

Ж.-Б. Ламарк відповідно до своєї еволюційної гіпотези був переконаний, що реально існують не види, а лише групи особин, подібність яких між собою визначається тим, що вони мешкають в однакових умовах. Зміна цих умов приводить до змін у будові особин, тобто до виникнення нових їхніх груп, які людина і називає видами.

На думку Ч. Дарвіна і його послідовників, види реально існують у вигляді сукупності особин, досить подібних за будовою. Кожен вид більш-менш чітко відокремлений від інших і має певні властивості та ареал у даний момент часу. Види змінюються у процесі еволюції: будь-який вид має ланцюжок предкових форм. У деяких випадках такі предкові форми було встановлено (створено філогенетичні ряди). Наприклад, встановлено філогенетичний ряд предків сучасних коней завдяки дослідженням, що тривали майже сторіччя і були започатковані видатним зоологом В.О. Ковалевським (мал. 38.1, 1). Цей ряд показує, як саме змінювались розміри тіла, будова черепа та формувалось копито коней (мал. 38.1, 2).

Мал. 38.1. 1. В.О. Ковалевський (1842-1883) - російський зоолог. Вивчав еволюцію непарнокопитих; описав декілька філогенетичних рядів цих тварин. 2. Філогенетичний ряд предків сучасних коней; праворуч показано скелети передньої кінцівки та кутні зуби

Відповідно до положень синтетичної гіпотези еволюції американський учений Е. Майр (мал. 38.2) та інші дослідники розробили біологічну концепцію виду. Вона ґрунтується на уявленні про популяцію як одиницю еволюції та понятті про репродуктивну ізоляцію - явище, коли різні види розмежовані внаслідок нездатності до гібридизації між собою.

Визначення виду, яке випливає з біологічної концепції, таке: вид - це сукупність популяцій особин, що подібні між собою за будовою, функціями, положенням у біогеоценозах (екологічна ніша), населяють певну частину біосфери (ареал), вільно схрещуються між собою (якщо їм притаманне перехресне запліднення), дають плодючих нащадків і не гібридизуються з іншими видами в природних умовах. У певних видів популяції групуються в підвиди.

Які існують сучасні критерії виду?

Унаслідок існування дуже близьких морфологічно та екологічно видів-близнюків, а також явища поліморфізму встановлюють видову самостійність певної групи особин за різними критеріями виду.

Мал. 38.2. Ернст Майр (1904-2005) - американський зоолог. Розвивав біологічну концепцію виду; запропонував сучасну класифікацію способів видоутворення. Висловив думку про еволюцію як процес пристосування живого одразу до всієї сукупності екологічних факторів, яка лягла в основу гіпотези еволюційного компромісу

Мал. 38.3. Діагностичні ознаки двох видів річкових раків: довгопалого (1) та широкопалого (2)

Морфологічний критерій базується на подібності в будові особин одного виду. Він включає в себе різні морфологічні ознаки - від будови хромосом до особливостей будови органів та їхніх систем. Морфологічні ознаки, унікальні для певного виду (або таксона вищої категорії: роду, родини тощо), називають діагностичними. Наприклад, два види річкових раків - широкопалий та довгопалий - різняться за будовою клешень першої пари ходильних ніг (мал. 38.3).

Ми вже згадували про види-двійники - види, які важко, інколи - майже неможливо, розрізнити за особливостями будови. Часто їх можна розпізнати лише за особливостями хромосомного набору ядра - каріотипом, який характеризується певним числом хромосом та особливостями їхньої будови. Види-двійники відомі серед багатьох груп комах, безхвостих земноводних, землерийок, мишоподібних гризунів тощо).

Фізіологічний критерій враховує подібність та відмінності в процесах життєдіяльності організмів одного чи різних видів. Сюди належать, наприклад, здатність до парування та утворення плодючих нащадків або репродукційна ізоляція: нездатність до парування між собою особин протилежної статі різних видів. Часто, якщо парування між особинами різних видів і можливе, то зародок або не розвивається, або гібридні нащадки безплідні.

Генетичний критерій базується на тому, що особини одного виду мають подібний геном, особини навіть близьких видів - відмінний. Але чим ближчі філогенетично види, тим більше в них спільних генів. Зокрема, для визначення спорідненості видів використовують дані дослідження рРНК малої субодиниці рибосом, а також послідовності ДНК, що кодують певні поширені білки. Для з’ясування спорідненості організмів використовують і метод гібридизації ДНК.

Біохімічний критерій - це особливості будови і складу макромолекул та перебігу певних біохімічних реакцій, характерних для особин певного виду. Наприклад, близькі види, які мають різний набір генів, відрізняються і за білковим складом.

Географічний критерій полягає в тому, що популяції одного виду займають певну частину біосфери (ареал), яка зазвичай відрізняється від ареалів близьких видів.

Екологічний критерій пов’язаний з тим, що внаслідок взаємодії популяції певного виду з комплексом усіх екологічних факторів середовища життя формується власна екологічна ніша. Вона визначає трофічне й просторове положення популяції виду в екосистемі. Поняття екологічної ніші включає в себе і всі попередні критерії виду. Наприклад, деякі морфологічно близькі види паразитичних червів (людська та свиняча аскарида тощо) розрізняють за видами хазяїв. Такий критерій, як екологічна ніша дає змогу встановити видову самостійність сукупностей будь-яких популяцій, незалежно від способів розмноження.

При вивченні видів тварин використовують ще й етологічний критерій, який базується на вивченні особливостей їхньої поведінки: шлюбної, соціальної, будівельних, мисливських інстинктів, міграцій тощо.

Останнім часом досить широко використовують цитологічний критерій, пов’язаний з вивченням будови клітини. Особлива увага приділяється таким органелам, як хлоропласти та мітохондрії (поясніть чому, застосувавши знання, одержані на уроках біології у 10-му класі).

Які виділяють типи видоутворення?

Видоутворення - еволюційний процес виникнення нових видів. На відміну від мікроеволюції, видоутворення необоротне. Наприклад, якщо поновлюється інтенсивний обмін генами між популяціями різних підвидів, відмінності їхніх генофондів можуть поступово зменшуватись. Види до цього неспроможні тому, що кожен з них унаслідок мутацій накопичив багато алелів, відсутніх в інших, що спричинює репродуктивну ізоляцію і формування власної екологічної ніші.

Видоутворення найчастіше відбувається шляхом дивергенції, коли від вихідної форми виникають два або більше нових видів. Здебільшого воно є наслідком ізоляції. Відповідно до її типів розрізняють географічне та екологічне видоутворення.

Географічне видоутворення відбувається внаслідок географічної ізоляції (мал. 38.4, 1). Прикладів географічного видоутворення існує дуже багато. Це і класичні спостереження Ч. Дарвіна над різноманіттям в’юрків на архіпелазі Галапагос, і величезний матеріал, накопичений про різні групи живих організмів палеонтологами, зоологами, ботаніками та ін. Для пояснення фактів географічного видоутворення необхідно знати дані палеогеографи (науки про будову земної поверхні минулих епох) та геології (науки про будову Землі). Наприклад, у Північній Америці мешкають види бобрів і норок, близькі до євразійських. За геологічними даними, кілька сотень тисяч років тому Азія та Північна Америка були з’єднані суходільним містком, і на їхньому спільному терені мешкали ті самі види бобрів і норок. Після утворення Берингової протоки внаслідок географічної ізоляції євразійські та американські популяції цих тварин перетворилися на окремі види (мал. 38.4, 2).

Мал. 38.4. 1. Схема географічного видоутворення: а - єдиний ареал виду; б-в - виникнення ізоляції внаслідок розриву ареалу. 2. Два близькі види бобрів: а - європейський бобер; 6 - американський (канадський) бобер

Мал. 38.5. Види синиць, які утворилися шляхом екологічного видоутворення: 1 - синиця велика; 2 - московка; 3 - синиця голуба; 4 - синиця чубата; 5 - гаїчка

Екологічне видоутворення відбувається внаслідок появи різних форм екологічної ізоляції. Наприклад, кілька видів синиць мешкають в одних і тих самих екосистемах і навіть утворюють змішані зграйки (мал. 38.5). Кожен вид відрізняється способом живлення (одні збирають корм на землі, інші — на стовбурах дерев або у верховітті тощо), складом їжі (тваринна чи рослинна або живлення змішане), місцями гніздівель, шлюбною поведінкою тощо.

Інші способи видоутворення. Досить часто у рослин і рідше в тварин (наприклад, у жаб) видоутворення відбувається внаслідок появи поліплоїдних форм. За умови несхрещуваності з вихідними формами такий новий вид може існувати поряд з ними.

Інколи новий вид виникає внаслідок схрещування між особинами близьких батьківських видів, коли гібридні нащадки, у свою чергу, здатні до парування між собою та утворення плідних нових поколінь. Якщо гібридні популяції виявляються стабільними та входять до складу екосистем, займаючи специфічні екологічні ніші, то їх вважають за окремі види, незважаючи на гібридне походження. Наприклад, перцева м’ята (мал. 38.6, 1) - культурна рослина, яка досить часто дичавіє, є гібридом колосоподібної (мал. 38.6, 2) та водяної (мал. 38.6, 3) м’ят; їстівна жаба - наслідок схрещування трав’яної та ставкової жаб тощо.

Мал. 38.6. 1. Перцева м’ята. 2. Колосоподібна м’ята. 3. Водяна м’ята

Мал. 38.7. Послідовний ряд видів молюсків-палудин від сучасного (1) до найдавнішого викопного (17)

У деяких видів з вузьким ареалом, який не змінювався протягом тривалого часу, відомо послідовний ряд видів, що змінюють один одного в різні геологічні епохи, наприклад черевоногих молюсків озер Словенії, великих озер Африки та Північної Америки (мал. 38.7). Кожен із сучасних видів цих молюсків має довгий ряд власних видів-попередників.

Нові терміни та поняття. Філогенетичний ряд, біологічна концепція виду, репродуктивна ізоляція, видоутворення географічне та екологічне.

Запитання для повторення: 1. У чому полягає біологічна концепція виду? 2. Яке значення має репродуктивна ізоляція для видоутворення? 3. Які існують критерії виду? 4. Чому екологічний критерій найважливіший для встановлення видової самостійності? 5. Які відмінності між географічним та екологічним видоутворенням? 6. Яка роль гібридизації у видоутворенні? 7. Чи може видоутворення відбуватись без дивергенції? Відповідь аргументуйте.

Проблемне завдання. Поміркуйте, які відмінності є між колишнім та сучасним біологічними поняттями про вид.