Біологія. 11 клас. Балан

§ 30. Різноманітність, розвиток і продуктивність екосистем

Аби краще засвоїти матеріал цього параграфа, слід пригадати: що таке біоритми організмів, гомеостаз і приріст популяції?

Які властивості біогеоценозів?

Становлення певного біогеоценозу - це складний і тривалий процес, під час якого живі організми різних видів адаптуються до умов фізичного середовища життя, а також один до одного. За цей час ускладнюється його структура, формуються властивості - цілісність, стійкість, здатність до самовідтворення та саморегуляції.

Цілісність біогеоценозів забезпечують взаємодії популяцій організмів всередині угруповання між собою та фізичним середовищем, що забезпечують потоки енергії та колообіг речовин. Здатність біогеоценозів до самовідтворення зумовлена властивістю організмів відтворювати свою чисельність та умови власного існування. Стійкість біогеоценозів проявляється у їхній властивості протистояти несприятливим зовнішнім впливам без руйнування власної структури.

Саморегуляція біогеоценозів полягає в тому, що кількісні та якісні показники їхньої біопродуктивності, густоти видових популяцій, швидкості колообігу речовин та потоків енергії коливаються навколо певних оптимальних значень. Як регулюючі фактори діють внутрішньовидові та міжвидові зв’язки, що корегують чисельність окремих популяцій, унаслідок чого підтримується гомеостаз системи в цілому. Щойно густота популяції певного виду перевищить деякий середній (оптимальний) рівень, у біогеоценозі починають діяти регулюючі механізми (наприклад, вплив популяцій хижаків на популяції здобичі, паразитів - на популяції хазяїна, фітофагів - на популяції рослин тощо). Порушення взаємозв’язків організмів у біогеоценозах унаслідок діяльності людини можуть призвести до різкого скорочення чисельності одних видів та одночасного масового розмноження інших, зокрема шкідників лісу та сільського господарства (наведіть приклади).

Перетворення енергії в біогеоценозах. Функціонування будь-якого біогеоценозу пов’язане з перетворенням енергії та колообігом речовин, тобто хімічними і фізичними процесами, які забезпечують життєдіяльність біологічних систем. Біогеоценози є відкритими системами, тобто потребують постійного надходження речовини та енергії ззовні. Основним джерелом енергії є сонячне світло, яке фототрофи вловлюють і перетворюють на енергію хімічних зв’язків синтезованої ними органічної речовини. Частину накопиченої енергії рослини витрачають на забезпечення власних процесів життєдіяльності, інша - переходить до організмів, які споживають зелені рослини або їхні рештки (мал. 30.1).

Мал. 30.1. Перетворення енергії в екосистемі (простежте шлях сонячної енергії у цій екосистемі)

Мал. 30.2. Приклад ланцюгів живлення в наземній (І) та водній (II) екосистемах: П - продуценти; К І - консументи І порядку; К II - консументи II порядку; К III - консументи III порядку; К IV - консументи IV порядку

Гетеротрофи отримують необхідну їм енергію внаслідок ферментативного розщеплення органічних речовин. Вони засвоюють для побудови речовин свого тіла лише незначну частину енергії хімічних зв’язків їжі (10-20 %), а решта розсіюється у вигляді тепла, витрачаючись на процеси життєдіяльності. Подібне спостерігають і при поїданні фітофагів хижаками і т. п. Отже, на кожному етапі передачі енергії від одних організмів до інших більша частина її витрачається (розсіюється у вигляді тепла) і лише незначна частка перетворюється в потенційну енергію хімічних зв’язків синтезованих ними сполук.

Послідовності, у яких особини одного виду, їхні рештки або продукти життєдіяльності слугують об’єктом живлення для організмів іншого, називають ланцюгами живлення. Кожний ланцюг живлення складається з певної кількості ланок (мал. 30.2). Оскільки під час переходу від попередньої ланки до наступної значна частина енергії втрачається, кількість ланок обмежена і, зазвичай, не перевищує 4-6.

Популяція кожного виду займає в певному ланцюзі живлення певне положення - трофічний рівень. Здебільшого, першою ланкою цих ланцюгів у біогеоценозах слугують продуценти. Наступні трофічні рівні належать консументам і визначаються кількістю ланок, через яку до них надходить енергія продуцентів.

Так, рослиноїдні тварини займають наступний, після продуцентів, трофічний рівень (консументи І порядку), далі йде рівень хижаків, які живляться рослиноїдними видами (консументи II порядку) тощо.

Якщо консументи споживають різні види їжі, вони можуть перебувати на різних трофічних рівнях. Наприклад, сіра ворона може живитися зерном (консумент І порядку); пташенятами зерноїдних (консумент II порядку) чи комахоїдних (консумент III порядку) видів птахів. Відмерлі продуценти, як-от: листяний опад, рештки чи продукти життєдіяльності організмів, становлять кормову базу консументів і редуцентів, які в кілька етапів розкладають органічні сполуки до неорганічних.

Таким чином, у біогеоценозі енергія у вигляді хімічних зв’язків органічних сполук накопичується на рівні продуцентів, проходить через організми консументів і редуцентів, але на кожному з послідовних трофічних рівнів частково розсіюється у вигляді тепла. Енергія, яка зберігається в мертвій органічній речовині, значною мірою переходить у тепло внаслідок діяльності редуцентів.

Оскільки під час передачі енергії від нижчого трофічного рівня до вищого більша її частина втрачається у вигляді тепла, колообіг енергії, на відміну від колообігу речовини, неможливий: для функціонування біогеоценозу потрібне постійне надходження енергії ззовні, тому незаперечною умовою існування будь-якого біогеоценозу є наявність зелених рослин, які вловлюють сонячну енергію.

Енергія в біогеоценозах ніби поділяється на два потоки: до консументів вона надходить або від продуцентів, або від решток організмів - мертвої органічної речовини. Унаслідок цього в біогеоценозах формуються ланцюги живлення двох типів: пасовищного та детритного.

Ланцюги живлення пасовищного шипу починаються від продуцентів і послідовно включають ланки консументів I, II та інших порядків і завершуються редуцентами.

Ланцюги живлення детритного типу починаються з мертвої органічної речовини (решток організмів або продуктів їхньої життєдіяльності) і продовжуються організмами, які її безпосередньо споживають (сапротрофами), якими живляться консументи, і закінчуються редуцентами.

У будь-якому біогеоценозі різні ланцюги живлення не існують окремо один від одного, а тісно переплетені завдяки тому, що представники одного і того самого виду можуть бути ланками різних ланцюгів живлення. Переплітаючись, ланцюги живлення формують трофічну сітку (мал. 30.3). Її існування забезпечує стійкість біогеоценозу, бо в разі коливань чисельності популяцій певних видів і навіть зникнення певних кормових об’єктів вони замінюються на інші і сумарна продуктивність біогеоценозу практично не змінюється. Отже, що розгалуженіша трофічна сітка, то стійкіший біогеоценоз.

Продуктивність біогеоценозів. Кожен біогеоценоз характеризується певною продуктивністю, яку виражають в одиницях маси або енергії. Розрізняють продуктивність первинну та вторинну, створену відповідно автотрофними та гетеротрофними організмами. При цьому продуценти значну частину синтезованої продукції (40-70 % сумарної) споживають для забезпечення власних процесів життєдіяльності, а та, що залишилася, становить чисту первинну продукцію - приріст рослин за певну одиницю часу. Це той резерв, який можуть споживати консументи та редуценти.

Мал. 30.3. Приклад трофічної сітки (охарактеризуйте окремі ланцюги живлення)

Для всіх біогеоценозів характерні певні закономірності передачі енергії та біомаси між трофічними рівнями.

Правило екологічної піраміди відбиває таку закономірність: на кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси та енергії, що запасаються організмами за одиницю часу, значно більша, ніж на наступних. Графічно це правило можна зобразити у вигляді піраміди, складеної з окремих блоків. Кожен із цих блоків відповідає продуктивності організмів на відповідному трофічному рівні ланцюга живлення. Залежно від того, який показник покладено в їхню основу, розрізняють різні види екологічних пірамід.

Піраміда біомаси (мал. 30.4) відбиває кількісні закономірності передачі маси органічної речовини від одного трофічного рівня ланцюга живлення до іншого (продуктивність організмів при цьому виражають у одиницях маси сухої речовини). Таким чином, піраміда біомаси демонструє ту закономірність, що консументи І порядку запасають у 5-10 разів меншу біомасу, ніж біомаса продуцентів, яку вони споживають. І так далі: з кожною наступною ланкою ланцюга живлення біомаса, яку запасають організми вищого трофічного рівня, зменшується в 5-10 разів порівняно з тією, яку вони споживають.

Відповідні закономірності передачі енергії від однієї ланки ланцюга живлення до іншої демонструє піраміда енергії. Кожний її блок відповідає кількості хімічної енергії, яка запасається на відповідному трофічному рівні. Вона показує, що більша частина енергії при передачі з нижчого трофічного рівня на вищий витрачається у вигляді тепла, а запасається лише 10-20 % порівняно з попереднім.

Мал. 30.4. Приклади екологічних пірамід біомаси

Піраміда чисел відбиває співвідношення кількості особин на кожному з трофічних рівнів ланцюга живлення. Кількість особин, які беруть участь у ланцюзі живлення, з кожним наступним трофічним рівнем зазвичай зменшується: наприклад, хижаки мають більші розміри і відповідно меншу чисельність порівняно із здобиччю. Але у деяких випадках спостерігають протилежне явище, коли кількість особин на попередньому трофічному рівні менша, ніж на наступному. Так, зграя вовків може полювати на велику здобич (наприклад, лося), а на одному дереві можуть живитись десятки, сотні і навіть тисячі особин рослиноїдних комах тощо. Таким чином, на відміну від пірамід біомаси і енергії, в деяких випадках основа піраміди чисел може бути вужчою за верхівку.

Як екологічні фактори впливають на зміни в біогеоценозах?

Будь-який біогеоценоз може нормально функціонувати лише за більш-менш стабільних умов довкілля, що потрібно для здійснення колообігу речовин. Біогеоценози певною мірою здатні до підтримання власної сталості (гомеостазу), однак у них можуть відбуватись циклічні або поступальні зміни. Циклічні зміни є наслідком пристосувань біогеоценозів до періодичних (добових, сезонних тощо) змін довкілля. Це явище ґрунтується на адаптації популяцій окремих видів, які можуть проявлятись як періодичні зміни густоти окремих популяцій, їхньої вікової структури, активності особин популяцій різних видів тощо.

Поступальні зміни відбуваються у разі відновлення зруйнованих біогеоценозів (наприклад, перетворення кинутих агроценозів на природні екосистеми, відтворення лісів і степів на місці згарищ тощо) або необоротних змін у певному напрямі кліматичних умов (вологості, середньорічної температури тощо). Вони можуть приводити до заміни біогеоценозу одного типу іншим.

Спрямовані послідовні зміни угруповань організмів, які з часом приводять до перетворення самого біогеоценозу, називають сукцесією (мал. 30.5). Це процес саморозвитку біогеоценозів, який відбувається внаслідок взаємодії живих організмів між собою і довкіллям. Угруповання організмів, які існують на початкових етапах сукцесії, характеризуються незначним видовим різноманіттям, слабко розгалуженими трофічними сітками, різкими коливаннями чисельності й густоти окремих популяцій та низькою здатністю підтримувати гомеостаз популяцій. Тому вони швидко заміщуються стійкішими угрупованнями. Цей процес повторюється, аж поки не сформується багатовидовий біогеоценоз із максимально можливим в даних умовах ступенем стійкості.

Мал. 30.5. Приклад сукцесії: 1 - оселення лишайнику на скельній породі; 2 - заселення первинного ґрунту мохами; 3 - утворення трав’янистого рослинного покриву; 4 - формування угруповання із світлолюбних деревних і трав’янистих рослин; 5 - формування екосистеми лісу

Під час сукцесії збільшується видове різноманіття. Унаслідок підвищуються стійкість біогеоценозів і їхня здатність до саморегулювання. Наприклад, оселення сосни звичайної на пісках значно змінює умови існування такого угруповання: затінюючи поверхню ґрунту, сприяючи надходженню до нього органіки, утриманню ґрунтової води, вона створює можливість для оселення інших видів рослин. Тип рослинного угруповання, в свою чергу, визначає видовий склад тварин. Процес сукцесії можна спостерігати і на прикладі кинутого поля. Культурні рослини витісняються дикорослими трав’янистими, а згодом можлива поява кущів і дерев.

Сукцесії можуть бути первинними і вторинними. Первинні сукцесії - це поява і розвиток рослинних угруповань у місцях, де рослинності раніше не було (оселення лишайників на скельних породах або вищих рослин на піщаних узбережжях тощо). Вторинні сукцесії - відновлення природної рослинності після певних порушень, наприклад відновлення лісів після пожеж.

Під час сукцесії зростає видове різноманіття організмів, розгалужується трофічна сітка, поступово уповільнюються темпи приросту біомаси і споживається все більша частка первинної продукції. Процес сукцесії триває, доки біогеоценоз не досягне значної видової різноманітності, стабілізації процесів колообігу речовин і перетворень енергії. При цьому вселення нових видів або зникнення видів, які існували в біогеоценозі раніше, не змінюватимуть його середовища життя.

Сукцесія завершується формуванням зрілих стійких біогеоценозів зі значним видовим різноманіттям, розвиненими механізмами саморегуляції (підтримання гомеостазу) і здатністю до самовідтворення. Такі дозрілі біогеоценози перебувають у стані рівноваги з фізичним середовищем.

Що таке агроценози?

Агроценози - збіднені видами високопродуктивні угруповання рослин, тварин, грибів і мікроорганізмів, створені людиною для отримання сільськогосподарської продукції (мал. 30.6). Від природних угруповань (біоценозів) агроценози докорінно відрівняються властивостями та особливостями функціонування. Незначне видове різноманіття та погано розгалужені трофічні сітки зумовлюють слабку стійкість агроценозів (тобто здатність витримувати коливання інтенсивності чинників довкілля без різких змін структури і функцій), але високу продуктивність одного чи кількох видів у його складі. Незважаючи на те, що до складу агроценозів можуть входити представники дикої фауни та флори, без яких вони не можуть існувати, на відміну від природних біогеоценозів, в агроценозах практично відсутня саморегуляція; без постійного втручання людини вони руйнуються і зникають.

Мал. 30.6. Приклади агроценозів

Унаслідок вирощування на значних площах протягом років однієї чи кількох рослинних культур в агроценозах можливе масове розмноження бур’янів і шкідників (комах, гризунів, паразитичних грибів тощо). Для забезпечення функціонування агроценозів людина має постійно запобігати процесам сукцесії, бо культурні рослини менш конкурентоспроможні, ніж дикі. На відміну від природних біогеоценозів, в агроценозах не відбувається колообіг речовин, бо більшу частину продукції людина вилучає у вигляді врожаю.

Створюючи агроценози, людина повинна враховувати зв’язки, що існують між організмами в природних угрупованнях, а також ті, які можуть виникати між культурними та дикими організмами при їхньому спільному існуванні.

Нові терміни та поняття. Ланцюг живлення, трофічна сітка, екологічна піраміда, сукцесія, агроценоз.

Запитання для повторення: 1. Які основні властивості біогеоценозів? 2. У чому полягає саморегуляція біогеоценозів? 3. Як відбуваються перетворення енергії в біогеоценозах? 4. Що таке ланцюги живлення та трофічні рівні? 5. Що таке первинна, вторинна та чиста первинна продукції біогеоценозу? 6. Що таке екологічна піраміда біомаси? 7. Що таке екологічна піраміда енергії? 8. Що таке сукцесії?

Проблемне завдання. Поміркуйте, які основні відмінності між біогеоценозом та агроценозом. Чому агроценози продуктивніші від природних екосистем?

Вчимося розв’язувати задачі з екології.

Задача. Показником ефективності використання рослинами сонячної енергії є коефіцієнт корисної дії (ККД) - відношення кількості енергії, яка запасається у продуктах фотосинтезу (первинній продукції), до кількості використаної енергії сонячного випромінювання. Для рису показники ККД становлять від 2,5 до 4,4. Визначте ККД фотосинтезу, якщо поле загальною площею 2 га отримує протягом доби 480 000 кДж енергії сонячного випромінювання, а приріст сухої органічної речовини за цей же час становить 12 550 кДж. Які висновки можна зробити щодо умов вирощування рису?

Алгоритм розв’язку задачі.

1. Визначаємо ефективність використання рисом за даних умов вирощування енергії сонячного випромінювання протягом доби:

480 000 кДж - 100%;

12 550 кДж - х %;

2. x : 100 = 5850 : 480 000;

3. х = 12 550 • 100 / 480 000 = 2,61 %.

Відповідь: ККД фотосинтезу за даних умов вирощування становить 2,61 %. Ці показники наближуються до нижньої межі ККД фотосинтезу для цієї рослини, тому можна зробити висновок, що дані умови вирощування не є оптимальними.