Біологія. 11 клас. Балан

§ 3. Будова статевих клітин. Гаметогенез

Аби краще засвоїти матеріал цього параграфа, слід пригадати: які типи запліднення відомі в рослин і тварин? Що таке мітоз? Як відбувається мейоз? Що вам відомо про регуляцію розмноження людини?

Яка будова статевих клітин?

Функція статевих клітин (гамет) - передача спадкової інформації від особин батьківського покоління нащадкам. Порівняно з диплоїдними нестатевими вони мають наполовину менший (гаплоїдний) набір хромосом. У заплідненій яйцеклітині (зиготі) відновлюється набір хромосом, характерний для соматичних клітин.

Яйцеклітини часто мають значний запас поживних речовин та оточені кількома оболонками. Наприклад, у птахів яйцеклітина послідовно вкрита товстою білковою оболонкою, двома тонкими підшкаралупними, твердою шкаралупою з карбонату кальцію та зовнішньою плівкою, або надшкаралупною оболонкою (мал. 3.1). Поверхневі оболонки виконують захисну функцію, а білкова, окрім того, слугує джерелом води для розвитку зародка.

Мал. 3.1. Будова яйця птахів: 1 - шкаралупа; 2 - зародковий диск; 3 - канатик; 4 - надшкаралупна оболонка; 5 - повітряна камера; 6 - білкова оболонка; 7 - жовток; 8 - жовткова оболонка; 9 - підшкаралупні оболонки

Мал. 3.2. 1. Яйцеклітина ссавців. 2. Ядро. 3. Зовнішні оболонки

Яйцеклітини ссавців також оточені кількома оболонками, які виконують захисну та живильну функцію (мал. 3.2). У них оболонок менше, ніж у плазунів чи птахів, чий зародок тривалий час розвивається поза організмом матері.

Розміри яйцеклітини залежать від кількості запасних поживних речовин у цитоплазмі. Наприклад, у більшості ссавців, зародки яких отримують поживні речовини від організму матері через плаценту, розміри яйцеклітин (без урахування зовнішніх оболонок) варіюють від 50 мкм (мишоподібні гризуни - полівки) до 180 мкм (вівця). У людини діаметр яйцеклітини - близько 90 мкм. Якщо в яйцеклітині міститься значний запас поживних речовин (жовток), її діаметр може сягати до 5-7 см (акули), 8 см (страуси) тощо. З урахуванням зовнішніх оболонок розміри таких яйцеклітин ще більші. Наприклад, яйце африканського страуса понад 15 см завдовжки і масою 1,5-2 кг.

Чоловічі статеві клітини дрібніші за яйцеклітини. Їхня довжина коливається від 10 до 800 мкм. Чоловічі гамети, які мають джгутики і здатні до активного руху (зелені водорості, вищі спорові рослини, більшість тварин тощо), зазвичай називають сперматозоїдами. У червоних водоростей, хвойних і покритонасінних рослин, грибів, частини тварин (круглі черви, річкові раки, краби) чоловічі гамети позбавлені джгутиків, їх називають сперміями. У деяких тварин спермії здатні до амебоїдного руху (як-от, в аскариди).

Сперматозоїд ссавців (мал. 3.3) має коротку головку, у якій містяться ядро та невелика кількість цитоплазми. Спадкова інформація упакована дуже щільно: об’єм ядра зрілого сперматозоїда майже в 30 разів менший, ніж у клітини-попередника.

Мал. 3.3. Будова сперматозоїда ссавців: 1 - головка; 2 - шийка; 3 -хвіст; 4 - акросома; 5 - ядро; 6 - центріоля; 7 - мітохондрія

На передній частині головки розташована особлива органела - акросома (мал. 3.3, 4). Вона містить ферменти, які розчиняють оболонку яйцеклітини, забезпечуючи проникнення до неї сперматозоїда, чим дещо нагадує лізосому. За головкою розташована звужена шийка, з якої починається джгутик - «хвіст». Усі частини сперматозоїда вкриті плазматичною мембраною. Мембрана головки містить особливі білки. Одні з них спрямовують рух сперматозоїдів до яйцеклітини, інші - беруть участь у прикріпленні до її оболонки.

Процес формування статевих клітин має назву гаметогенез (від грец. гамете - дружина або гаметес - чоловік і генезис - походження).

Як формуються статеві клітини?

Розглянемо процеси формування статевих клітин на прикладі ссавців (мал. 3.4). Яйцеклітини та сперматозоїди утворюються в статевих залозах з первинних диплоїдних статевих клітин. Процес утворення статевих клітин має кілька послідовних стадій: розмноження, росту, дозрівання і формування.

На стадії розмноження диплоїдні попередники чоловічих статевих клітин - сперматогонії та жіночих - овогонії - розмножуються послідовними мітотичними поділами.

На стадії росту клітини збільшуються до певних розмірів. Попередники сперматозоїдів мають назву сперматоцити І порядку, а яйцеклітин - овоцити І порядку.

На стадії дозрівання диплоїдні сперматоцити І порядку та овоцити І порядку поділяються шляхом мейозу і перетворюються на незрілі гаплоїдні гамети.

Процеси утворення чоловічих і жіночих гамет мають певні відмінності. Під час дозрівання чоловічих статевих клітин утворюються чотири однакові гаплоїдні клітини. Після першого мейотичного поділу вони мають назву сперматоцити II порядку, а після другого - сперматиди. На стадії формування ядро і цитоплазма сперматид ущільнюються, а їхні розміри зменшуються; утворюються сперматозоїди. Це триває приблизно 80 днів. Лише після цього вони набувають здатності до пересування і запліднення яйцеклітини.

На стадії росту жіночих статевих клітин після першого поділу мейозу утворюються дві різні за розмірами гаплоїдні клітини: велика із запасом поживних речовин (овоцит II порядку) і дрібна (так зване полярне тільце). Після Другого мейотичного поділу - на стадії дозрівання - утворюються чотири гаплоїдні клітини: одна велика яйцеклітина і три дрібні полярні тільця, які через деякий час зникають.

Мал. 3.4. Схема гаметогенезу ссавців: І. Сперматогенез: 1 - сперматоцит І порядку; 2 - сперматоцит II порядку; 3 - сперматиди; 4 - сперматозоїди. II. Овогенез: 1 - овоцит І порядку; 2 - овоцит II порядку; 3 - полярне тільце; 4 - яйцеклітина; 5 - зріла яйцеклітина

Мал. 3.5. Статеві клітини квіткової рослини. І. Пилкове зерно: 1 - оболонки; 2 - вегетативна клітина; 3 - репродуктивна клітина. II. Зародковий мішок у складі насінного зачатка: 1 - пилковхід; 2 - яйцеклітина; 3 - супутні клітини; 4 - центральна клітина з диплоїдним ядром; 5 - клітини-антиподи

Розбіжності у формуванні сперматозоїдів і яйцеклітин зумовлені тим, що сперматозоїд під час запліднення вносить у яйцеклітину лише свою частку спадкового матеріалу; його маса не має значення для розвитку майбутнього зародка. А яйцеклітина, крім свого спадкового матеріалу, містить також усі органели і запас поживних речовин, які зародок використовує в процесі розвитку. Надходження основної маси цитоплазми до яйцеклітини досягається двома послідовними нерівномірними мейотичними поділами з утворенням полярних тілець, які призначені для видалення зайвого спадкового матеріалу.

Дещо інакше утворюються чоловічі та жіночі статеві клітини в квіткових рослин (мал. 3.5). У пиляках тичинок формуються пилкові зерна, оточені двома оболонками. Усередині пилкового зерна є дві гаплоїдні клітини: більша - вегетативна та менша - репродуктивна. При дозріванні з репродуктивної клітини утворюються два гаплоїдні спермії.

Яйцеклітина квіткових рослин розташована поблизу одного з полюсів зародкового мішка, що міститься всередині насінного зачатка. Після закладання насінного зачатка материнська диплоїдна клітина ділиться шляхом мейозу. Так утворюються чотири гаплоїдні клітини. У подальшому три з них відмирають і залишається одна (чи не нагадує це процес овогенезу у хребетних тварин?). Далі гаплоїдне ядро клітини, що залишилася, тричі мітотично ділиться. Так виникають 8 гаплоїдних ядер. Три з них утворюють гаплоїдні клітини біля одного з полюсів зародкового мішка - яйцеклітину та дві супутні клітини. На іншому полюсі також формуються три гаплоїдні клітини - антиподи1, які не беруть участі в процесах запліднення та формування насінини. Останні два ядра переміщуються до центру зародкового мішка, де зливаються в диплоїдне ядро.

У статевому процесі зазвичай беруть участь дві особини. В особливих статевих залозах багатьох тварин формуються чоловічі або жіночі статеві клітини. Тварин, особини яких мають або чоловічі (сім’яники), або жіночі (яєчники) статеві залози та відповідно утворюють лише один тип статевих клітин, - називають роздільностатевими. До них належить більшість круглих і багатощетинкових червів, членистоногих, хордових, головоногі молюски тощо.

1 Антиподи (від грец. анти - проти та подос - нога, край) - давні греки вважали, що наша планета пласка і тому люди, які мешкають на її нижньому боці, наче б то ходять догори ногами.

Мал. 3.6. 1. Прояви статевого диморфізму: самка (а) та самець (б) левів (1), фазанів (2), жуків-оленів (3)

Особини різних статей тварин можуть бути подібні зовнішньо (більшість медуз, багатощетинкові черви,. двостулкові молюски тощо) або різнитися між собою. Це явище дістало назву статевого диморфізму: воно повністю проявляється в період статевої зрілості і пов’язане з розбіжностями в будові статевих органів та розвитком вторинних статевих ознак (мал. 3.6).

Вторинні статеві ознаки - сукупність особливостей, за якими, додатково до власне статевих органів, відрізняються особини різних статей; їхній розвиток зумовлений впливом статевих гормонів. Ці ознаки можуть проявлятись у розмірах тіла, будові та пропорціях його частин, забарвленні тощо, зберігатися постійно або ж проявлятись лише під час періоду парування (наприклад, шлюбне забарвлення деяких птахів, риб). Вони допомагають особинам різних статей впізнати і відшукати один одного, стимулюють шлюбну поведінку тощо.

Розвиток чоловічих і жіночих статевих залоз можливий і в одній особині. Таких тварин називають гермафродитами1. У виноградного слимака (мал. 3.7), наприклад, є лише одна статева залоза, що почергово продукує то жіночі, то чоловічі статеві клітини.

Трапляються випадки, коли організм спочатку функціонує як особина однієї статі, а через деякий час - іншої (риби-клоуни та мечоносці, креветки; мал. 3.7. II). Як випадкове явище, гермафродитизм трапляється в різних груп роздільностатевих тварин, а також у людини.

Яке біологічне значення гермафродитизму?

У гермафродитних організмів підвищується ймовірність залишити нащадків, зменшуються витрати енергії на пошуки партнера для розмноження. Тому гермафродитизм часто трапляється серед тварин, які ведуть прикріплений або малорухомий спосіб життя (певні види ракоподібних, двостулкових молюсків тощо), та паразитів. Наприклад, у стьожкових червів тіло може складатися з кількох тисяч члеників, у кожному з яких водночас функціонують жіночі та чоловічі статеві залози. Це забезпечує феноменальну плодючість: в одному членику бичачого ціп’яка міститься 125-175 тис. яєць, за місяць цей паразит виділяє приблизно 50 млн яєць, за рік - понад 400 млн, за 10 років - понад 4 млрд!

1 Гермафродит — двостатева істота з грецької міфології, син бога Гермеса і богині Афродити.

Мал. 3.7.1. Виноградний слимак - тварина-гермафродит. II. Організми, які протягом життя можуть змінювати стать: 1 - креветка; 2 - риба-мечоносець

Самозапліднення не сприяє урізноманітненню спадкових ознак, тому в більшості гермафродитів існують механізми, які запобігають цьому: неодночасне дозрівання чоловічих і жіночих статевих клітин, певні особливості будови статевої системи тварин, явище дводомності в рослин тощо.

Як відбувається регуляція темпів розмноження?

За несприятливих умов (несприятлива інтенсивність дії кліматичних факторів, нестача їжі, площ для зростання, ділянок для влаштування гнізд, нір тощо) чисельність організмів знижується, а за сприятливих, навпаки, зростає. Надлишок необхідних ресурсів сприяє підвищенню народжуваності, але збільшення кількості особин на одиницю площі або об’єму виснажує кормові та інші ресурси. Тому існують певні механізми, спрямовані на гальмування подальшого зростання чисельності та густоти популяції. У тварин це:

  • зниження плодючості;
  • затримка статевого дозрівання;
  • підвищення рівня смертності (унаслідок внутрішньовидової конкуренції, впливу паразитів, хижаків);
  • зміна поведінкових реакцій.

У рослин спостерігають саморозрідження: за високої густоти сходів уповільнюється їхній ріст і частина особин гине. Велике значення мають також міжвидова конкуренція рослин за природні ресурси (світло, ділянка ґрунту для кореневого живлення тощо..

Хижаки регулюють чисельність популяцій здобичі, паразити - хазяїна, рослиноїдні тварини - рослин тощо.

Нові терміни та поняття. Гамети, гаметогенез, роздільностатеві тварини та гермафродити.

Запитання для повторення: 1. Чим характеризується будова жіночих статевих клітин? 2. Яка будова чоловічих статевих клітин? 3. Що таке гаметогенез? Які стадії виділяють під час гаметогенезу? 4. Чим відрізняються процеси формування жіночих і Чоловічих статевих клітин у ссавців? 5. Які організми називають гермафродитами? У чому полягає біологічне значення гермафродитизму?

Проблемне завдання. Поміркуйте, чому гермафродитизм насамперед притаманний тваринам-паразитам чи таким, що ведуть прикріплений спосіб життя.

Лабораторна робота № 1

Тема: Будова статевих клітин

Мета: Ознайомитись із особливостями будови статевих клітин ссавців.

Обладнання і матеріали: мікроскопи, мікропрепарати та електронно-мікроскопічні фотографії яйцеклітин і сперматозоїдів, дидактичні картки зі схемами будови статевих клітин ссавців, таблиці, підручники.

Хід роботи:

1. Підготуйте мікроскоп до роботи.

2. При малому збільшенні знайдіть на мікропрепараті сперматозоїди (наприклад, морської свинки).

3. При великому збільшенні знайдіть основні частини сперматозоїда: головку, шийку, хвіст. У головці знайдіть ядро та акросому.

4. Порівняйте побачене з мікрофотографіями та схемами будови сперматозоїдів інших видів ссавців.

5. При малому збільшенні знайдіть на мікропрепараті яєчника яйцеклітини (наприклад, морської свинки).

6. При великому збільшенні знайдіть основні частини яйцеклітини: ядро з ядерцями, неоднорідну цитоплазму, оболонки.

7. Порівняйте побачене з мікрофотографіями та схемами будови яйцеклітин різних видів ссавців.

8. Результати спостережень запишіть у зошит.

ТЕМАТИЧНА ПЕРЕВІРКА ЗНАНЬ

І. Виберіть із запропонованих відповідей одну правильну:

1. Укажіть стадію гаметогенезу, на якій відбувається мейоз: а) розмноження; б) росту; в) дозрівання; г) формування.

2. Укажіть кількість яйцеклітин, які виникають з овоциту І порядку: а) одна; б) дві; в) три; г) чотири.

3. Визначте, як називають злиття гамет: а) копуляція; б) поліембріонія; в) партеногенез; г) кон’югація.

II. Завдання на встановлення відповідності:

1. Встановіть відповідність між стадіями гаметогенезу ссавців і подіями, які під час них відбуваються:

Стадії гаметогенезу

Події

A. Розмноження

Б. Росту

B. Дозрівання

Г. Формування

1. Ущільнення цитоплазми сперматозоїдів, формування частини зовнішніх оболонок яйцеклітин

2. Послідовні мітотичні поділи первинних статевих клітин

3. Запліднення

4. Мейоз

5. Ріст

2. Встановіть відповідність між способами розмноження та їхніми механізмами:

Способи розмноження

Механізми

A. Власне нестатеве розмноження

Б. Вегетативне розмноження

B. Партеногенез

Г. Кон’югація

1. Обмін спадковою інформацією в інфузорій

2. Розмноження виводковими бруньками

3. Розвиток з незаплідненої яйцеклітини

4. Множинний поділ клітини

5. Оогамія

3. Встановіть відповідність між організмами та способами статевого процесу:

Організми

Способи статевого процесу

A. Інфузорія-туфелька

Б. Хламідомонада

B. Слон

Г. Деякі види попелиць

1. Оогамія

2. Партеногенез

3. Кон’югація

4. Поліембріонія

5. Ізогамія

III. Відкриті запитання:

1. Що спільного та відмінного в утворенні сперматозоїдів (сперміїв) та яйцеклітин у ссавців та квіткових рослин?

2. Який існує зв’язок між вегетативним розмноженням і регенерацією? Відповідь обґрунтуйте.

3. Що спільного та відмінного між вегетативним та іншими способами нестатевого розмноження?