Біологія. 11 клас. Балан

§ 21. Формування органів у зародка. Явище взаємодії частин зародка

Аби краще засвоїти матеріал цього параграфа, слід пригадати: що таке розвиток комах з повним і неповним перетворенням? Які процеси відбуваються в комах на стадії лялечки?

Водночас із формуванням тканин (гістогенезом) відбувається органогенез (від грец. органон - орган та генезис) - розвиток органів та їхніх систем.

Які особливості гіногенезу та органогенезу хордових?

В органогенезі хордових виділяють послідовні фази утворення нервової трубки та формування інших органів, коли молоді тварини набувають особливостей будови дорослих особин (мал. 21.1).

Мал. 21.1. Гістогенез та органогенез (на прикладі ланцетника)

Мал. 21.2. Узагальнена схема онтогенезу миші: знайдіть стадії дроблення (1), бластули (2), двошарової (3) та тришарової (4) гаструли, нейрули (5-8), органогенезу (9), молодої особини (10)

Нервова трубка починає утворюватися після закладання мезодерми. З ектодерми формується нервова пластинка; її бічні краї загинаються та з’єднуються в нервову трубку, яка оточує заповнену рідиною порожнину нервової системи. Особливі біологічно активні речовини визначають, який саме з кінців нервової трубки розвинеться в головний мозок. Ектодерма над нервовою трубкою зростається і дає початок епітелію шкіри.

У ланцетників відсутній головний мозок; нервова трубка в дорослих тварин лише дещо розширена в передньому кінці тіла. У зародків хребетних передній кінець нервової трубки ділиться на п’ять первинних мозкових пухирів, які відповідають певним відділам головного мозку. В обидва боки від зародка проміжного мозку видуваються очні пухирі, з яких розвиваються очі.

Процес утворення нервової пластинки та нервової трубки називають нейруляцією, а зародок хордових тварин на цій стадії - нейрулою.

Водночас із утворенням нервової трубки під нею формуються хорда та кишечник.

Хорда (від грец. хорде - струна) - еластична скелетна вісь мезодермального походження у хордових тварин. Лише в деяких груп (ланцетники, осетероподібні та дводишні риби тощо) хорда зберігається протягом усього життя. У більшості хорда існує лише в зародків, а в дорослих її заступає хрящовий або кістковий хребет. Залишки хорди в дорослих особин можуть мати вигляд міжхребцевих дисків (крокодили, ссавці) або відсутні взагалі (птахи).

У формуванні різних тканин, органів та їхніх систем беруть участь різні зародкові листки. З ектодерми виникають нервова тканина, елементи органів чуття, зовнішній шар покривів (епідерміс) та шкірні залози, передня та задня кишки, зовнішні зябра земноводних, складові залоз внутрішньої секреції (надниркових залоз, щитоподібної залози та ін.) тощо.

Ентодерма дає початок органам травлення та їхнім залозам (печінці, підшлунковій залозі), плавальному міхуру, внутрішнім зябрам, легеням, частинам деяких залоз внутрішньої секреції (гіпофіза, щитоподібної залози та ін.).

З мезодерми беруть початок хрящова та кісткова тканини, м’язові тканини, кровоносні та лімфатичні судини, серце, статеві залози, протоки видільних органів, сполучнотканинні шари шкіри (дерма), плевра, епітелій порожнини тіла, навколосерцева сумка (перикард) (мал. 21.2).

Що таке ембріональна індукція?

У нормальних умовах формування окремих частин зародка та організму в цілому узгоджене за місцем і часом. Це пояснюють тим, що відповідні структури беруть початок від певних бластомерів. Подальша доля кожного з бластомерів може бути генетично визначеною ще на початкових етапах зародкового розвитку. Крім того, зачатки одних органів розвиваються під впливом взаємодій із зачатками інших, закладених раніше.

Ембріональна індукція (від лат. індукціо - спонукання) - це взаємний вплив різних частин зародка при ембріогенезі.

Частини зародка, які закладаються раніше і здатні впливати на закладання та розвиток інших частин, називають індукторами (організаторами), а ті, що сприймають цей вплив, - реагуючою системою. Індуктори впливають на реагуючі системи або за безпосереднього контакту, або на відстані за допомогою переміщення біологічно активних речовин, які стимулюють синтез специфічних іРНК, необхідних для синтезу структурних білків у клітинах реагуючої системи.

Явище взаємодії між частинами зародка відкрите на початку XX сторіччя. 1901 року німецький ембріолог Ханс Шпеман (1869-1941) з’ясував, що в разі видалення зачатка ока його кришталик не формується. Однак цей зачаток, пересаджений на бічну частину зародка, стимулював утворення кришталика з ділянки ектодерми, яка за нормальних умов дає початок епідермісу шкіри.

Згодом учений провів ще один експеримент, який також довів явище ембріональної індукції. Частину гаструли ембріона земноводних, розташовану над ділянкою первинного рота, з якої мала утворитися хорда, він пересадив на черевну ділянку, з якої мав розвиватися епітелій покривів іншого зародка. Пересаджена ділянка як організатор дала початок хорді і мезодермі, впливаючи на розвиток прилеглих ділянок. Зокрема, із сусідніх ектодермальних клітин сформувалася друга нервова пластинка. А згодом на черевному боці цього ембріона утворився додатковий зародок (мал. 21.3). За ці дослідження X. Шпеман 1935 року був нагороджений Нобелівською премією в галузі фізіології та медицини.

Подальші дослідження показали, що ембріональна індукція властива всім хордовим і багатьом безхребетним тваринам. Її прояв можливий лише за умови, коли клітини реагуючої системи здатні сприймати вплив індуктора та відповідати на нього утворенням відповідних структур. Реагуюча система згодом сама може стати індуктором стосовно інших частин, які розвиваються пізніше. Це явище назвали вторинною індукцією. Таким чином, ембріональний розвиток спрямовується ланцюгом послідовних індукційних взаємодій.

Мал. 21.3. Явище ембріональної індукції: 1 - ділянка, яку пересаджують; 2 - гаструла з пересадженою ділянкою; 3 - на черевному боці ембріона закладається додатковий зародок; 4 - розвиток додаткового зародка

Ембріональна індукція може відбуватись лише на ранніх етапах гаструляції, перед початком диференціації ділянок, які пересаджують. Якщо ж пересадити вже диференційовані ділянки, то вони і на новому місці розвиватимуться так само, як і на старому. Також виявлено, що індуктори інколи не мають видової специфічності. Наприклад, з тулубових ділянок 9-11-денних зародків курчат виділено білок, який після введення в ектодерму зародка земноводних стимулював утворення ентодерми, а згодом - хорди, м’язів та інших похідних мезодерми (як ви вважаєте, про що це свідчить?).

Які умови забезпечують нормальний розвиток зародка тварин?

Розвиток багатоклітинних тварин становить собою складні та узгоджені між собою процеси: поділ клітин, їхню міграцію, взаємодію та диференціацію. Вони регулюються завдяки експресії генів, впливу біологічно активних речовин і міжклітинним взаємодіям. Будь-який негативний вплив, що порушує регуляторні механізми, може спричиняти вади розвитку і навіть загибель зародка. Зародки особливо чутливі до таких впливів, зокрема чинників навколишнього середовища, під час інтенсивного розвитку певних органів та їхніх структур, які названі критичними періодами. Оскільки різні органи формуються неодночасно, то і їхні критичні періоди не синхронні.

Якщо на ранніх стадіях ембріогенезу під час критичних періодів вплив факторів довкілля може поширюватись на весь організм, то пізніше - лише на формування окремих органів.

Які особливості ембріогенезу вищих рослин?

У вищих рослин зигота внаслідок поділу утворює зародкову твірну тканину, з якої згодом формуються інші зародкові тканини і органи. Як ви пам’ятаєте, зародок у покритонасінних складається із зародкових корінця та пагона, який несе перші листки - одну або дві сім’ядолі (мал. 21.4). На верхівці зародкових пагона та кореня розташовані конуси наростання, утворені клітинами твірної тканини. Вони забезпечують ріст у довжину. У голонасінних і покритонасінних зародок - складова частина насінини, яка вкрита покривами (шкіркою) і містить запас поживних речовин. Насіння формується після запліднення з насінного зачатка.

Мал. 21.4. Розвиток насінини покритонасінних та її проростання: І - початкові етапи ембріонального розвитку (1 - зародок); II - формування тканин: III - формування насінини (2 - сім’ядолі; 3 - шкірка насінини); IV - надземний тип проростання (сім’ядолі виносяться на поверхню ґрунту); V - розвиток твірної тканини та формування тканин та органів (верхівкова твірна тканина: 4 - пагона; 5 - кореня)

Нові терміни та поняття. Органогенез, ембріональна індукція.

Запитання для повторення: 1. Що таке гістогенез та органогенез? 2. Що таке нервова трубка? Які події відбуваються під час її формування? 3. Як утворюється мезодерма? 4. Чим характеризуються критичні періоди розвитку зародка? 5. У чому полягає явище ембріональної індукції? Хто його відкрив? 6. Як взаємодіють між собою частини ембріона під час його розвитку?

Проблемне завдання. Поміркуйте, які можливі перспективи практичного використання ембріональної індукції.