Біологія. 11 клас. Балан

Тема 8. Індивідуальний розвиток організмів

Під час вивчення цієї теми ви дізнаєтесь про способи запліднення в живих істот; етапи ембріонального та типи постембріонального розвитку багатоклітинних організмів; типи життєвих циклів рослин і тварин. Ви також навчитеся розрізняти на схемах і препаратах основні ланки онтогенезу.

§ 19. Запліднення у різних груп організмів

Аби краще засвоїти матеріал цього параграфа, слід пригадати: як відбувається гаметогенез? Які є джерела комбінативної мінливості? Що таке акросома? Які особливості ізогамії, гетерогамії та овогамії? Які рослини називають однодомними та дводомними? Які відомі пристосування рослин до різних способів запилення? Що таке слань? Яка будова пилкового зерна та насінного зачатку?

Запліднення - це процес злиття чоловічої і жіночої статевих клітин (гамет) з утворенням заплідненої клітини (зиготи), з якої розвивається новий організм.

Після запліднення розвиток нового організму розпочинається послідовними поділами зиготи з подальшою диференціацією клітин, тканин та органів.

Як відбувається запліднення у різних груп живих істот?

Запліднення у тварин буває зовнішнім і внутрішнім. За зовнішнього запліднення статеві клітини зливаються поза статевими органами, переважно в навколишньому середовищі. Воно характерне для більшості водних видів (багатощетинкові черви, двостулкові молюски, річкові раки, голкошкірі, ланцетники, більшість кісткових риб і земноводних) (мал. 19.1) і деяких наземних чи ґрунтових тварин (наприклад, дощових червів). Це пов’язане з тим, що поза організмом на статеві клітини несприятливо впливають різні екологічні фактори (висока чи низька температура, пересихання, ультрафіолетові промені тощо). А водне середовище певним чином згладжує ці негативні впливи. Крім того, вода сприяє пересуванню рухливих чоловічих гамет. Яйцеклітини виділяють у довкілля особливі речовини, які приваблюють сперматозоїди лише відповідного біологічного виду, що запобігає міжвидовим схрещуванням.

Мал. 19.1. Зовнішнє запліднення в жаб (1) та кісткових риб (2)

У мешканця дна Тихого океану багатощетинкового черва палоло (мал. 19.2) статеві клітини в особин обох статей дозрівають одночасно в певну фазу Місяця. Гамети утворюються лише в задній частині тіла, яка відривається від передньої і спливає в поверхневі шари. Там гамети виводяться у воду. У передньої частини черва, що залишилася біля дна; регенерує задній кінець. І через певний час тварина знову стає готовою до розмноження.

У річкових раків самці за допомогою видозмінених черевних кінцівок поміщають спермії (безджутикові чоловічі гамети), оточені захисними оболонками, на тіло самки поблизу її статевих отворів. Незабаром із цих отворів виділяються яйцеклітини та особлива речовина, що розчинює оболонку капсули зі сперміями; після цього відбувається зовнішнє запліднення.

Мал. 19.2. Багатощетинковий черв палоло: 1 - передній кінець тіла; 2 - задній кінець тіла

Заплідненню часто передує особлива шлюбна поведінка, специфічна для кожного виду. Наприклад, у водних червоподібних істот - немертин - десятки особин різної статі одного виду збираються докупи в оточений слизом клубок. Усередину клубка виділяються чоловічі і жіночі статеві клітини: тут відбуваються запліднення та початок ембріонального розвитку.

Про шлюбну поведінку багатьох риб і жаб («танці» риб, «співи» жаб тощо) вам відомо з курсу біології 8-го класу. Вона закінчується нерестом.

Мал. 19.3. Проникнення сперматозоїда в яйцеклітину. І. Мікрофотографія. II. Схема: 1 - яйцеклітина; 2-6 - послідовні стадії взаємодії та проникнення сперматозоїда в яйцеклітину (зверніть увагу на те, що хвіст сперматозоїда з мітохондрією залишається за межами яйцеклітини); 7 - акросома

Внутрішнє запліднення відбувається в органах жіночої статевої системи. Воно притаманне більшості наземних тварин (черевоногі молюски, комахи, плазуни, птахи, ссавці), а також багатьом мешканцям товщі ґрунту та водойм (плоским і круглим червам, хрящовим рибам). У такий спосіб гамети уникають негативного впливу умов довкілля, зростає ймовірність запліднення. Внутрішнє запліднення часто забезпечують особливі органи парування, за допомогою яких статеві клітини потрапляють в органи жіночої статевої системи. В акул, наприклад, цю роль виконують внутрішні потовщені промені черевних плавців самців.

Сперматозоїд проникає в яйцеклітину (мал. 19.3) переважно завдяки ферментам, які виділяє акросома, рідше - через особливий отвір в її оболонці. При цьому з’єднуються плазматичні мембрани обох гамет.

Контакту сперматозоїда та яйцеклітини передує їхнє взаємовпізнавання: запліднення зазвичай можливе лише тоді, коли чоловіча та жіноча гамети належать одному видові. Біологічно активні речовини яйцеклітини стимулюють розрив акросоми сперматозоїда (акросомну реакцію). У результаті цього виділяються ферменти, що забезпечують проникність оболонки яйцеклітини для чоловічої гамети.

Після потрапляння сперматозоїда всередину яйцеклітини її оболонка стає непроникною для інших сперматозоїдів, ядра обох гамет зливаються. Так утворюється зигота.

У заплідненій яйцеклітині активуються процеси обміну та починається дроблення.

Які особливості запліднення у рослин?

Найскладніший процес запліднення у покритонасінних, його називають подвійним. Подвійне запліднення покритонасінних (квіткових) рослин відкрив у 1898 році професор Київського університету Святого Володимира (нині - імені Тараса Шевченка) С.Г. Навашин (мал. 19.4).

Пилкове зерно потрапляє на приймочку маточки, під впливом її біологічно активних речовин набрякає та проростає пилковою трубкою. Біологічно активні речовини залозистих клітин приймочки взаємодіють зі сполуками зовнішньої оболонки пилкового зерна, розпізнаючи його. Це забезпечує проростання пилку лише свого виду.

Мал. 19.4. 1. Сергій Гаврилович Навашин (1857—1930) - видатний український ботанік. 2. Подвійне запліднення квіткових рослин

До пилкової трубки з пилкового зерна переходять три гаплоїдні клітини - велика вегетативна та дві дрібніших — спермії. Вегетативна клітина бере участь у формуванні пилкової трубки, яка через особливий отвір в оболонках насінного зачатка (пилковхід) проникає до зародкового мішка. На полюсах мішка розташовано шість гаплоїдних клітин: на одному - велика яйцеклітина та дві менші супутні, на іншому - три однакові. У центрі знаходиться клітина з двома гаплоїдними ядрами, які зливаються, утворюючи вторинне диплоїдне ядро. Один зі сперміїв зливається з яйцеклітиною, унаслідок чого виникає диплоїдна зигота, з якої згодом утворюється зародок. Другий спермій зливається з диплоїдним ядром у центрі зародкового мішка. З утвореної триплоїдної клітини в подальшому розвивається особлива зародкова тканина - ендосперм (від грец. ендон - усередині та сперма - сім’яна рідина). Поживні речовини клітин ендосперму слугують для живлення зародка.

Подвійне запліднення квіткових рослин - це, по суті, два різні процеси, оскільки лише із заплідненої яйцеклітини розвивається зародок. Злиття другого спермія з ядром центральної диплоїдної клітини заплідненням можна назвати лише умовно, тому що з виниклої триплоїдної клітини розвивається не новий організм, а тканина, яка забезпечує зародок поживними речовинами.

Яке біологічне значення запліднення?

При утворенні статевих клітин їхня плоїдність вдвічі зменшується, а під час запліднення - відновлюється. Крім того, перехресне запліднення є одним із джерел комбінативної мінливості: у заплідненій яйцеклітині в кожній парі гомологічних хромосом одна - батьківська, друга - материнська. Таким чином, половину спадкового матеріалу майбутня особина отримує від батька, половину - від матері. Тому нащадки генетично відмінні від кожного з батьків. Винятком є лише самозаплідні організми та представники чистих ліній.

Запам’ятайте: біологічне значення запліднення полягає у відновленні хромосомного набору, притаманного особинам певного виду, та є одним із джерел комбінативної мінливості.

Окремо розглянемо біологічне значення процесу подвійного запліднення в покритонасінних рослин. Утворення триплоїдної клітини, з якої згодом розвивається ендосперм, супроводжується кратним зростанням вмісту ДНК у ядрі. За одиницю часу в триплоїдній клітині синтезується втричі більше білкових молекул порівняно з гаплоїдною. Тому зародок у покритонасінних, що має більший запас поживних речовин, розвивається швидше порівняно з голонасінними, у яких ендосперм довгий час залишається гаплоїдним.

Нові терміни та поняття. Зовнішнє та внутрішнє запліднення у тварин, подвійне запліднення у квіткових рослин.

Запитання для повторення: 1. Яке біологічне значення запліднення? 2. Які форми запліднення відомі у тварин? 3. Які механізми спрямовані на унеможливлення запліднення яйцеклітини тварин одного виду сперматозоїдами іншого? 4. Які процеси відбуваються під час проникнення Сперматозоїда до яйцеклітини? 5. Яке значення подвійного запліднення у покритонасінних рослин?

Проблемне завдання: Обґрунтуйте переваги внутрішнього запліднення над зовнішнім.