Біологія. 11 клас. Балан

§ 17. Завдання та методи сучасної селекції

Аби краще засвоїти матеріал цього параграфа, слід пригадати: що таке порода тварин, сорт рослин, штам мікроорганізмів, чисті лінії, генофонд? Яка роль генотипу та умов середовища у формуванні фенотипу? Які існують системи шлюбів у людини та які їхні наслідки? Що таке гібридизація?

Селекція (від лат. селекціо - вибір, добір) - наука про теоретичні основи і методи створення нових і поліпшення існуючих сортів рослин, порід тварин і штамів мікроорганізмів, пристосованих до сучасних вимог сільського господарства і промисловості.

Теоретичними основами селекції слугують результати генетичних досліджень і вчення про штучний добір. Для досягнення ефективних результатів селекціонер повинен бути добре обізнаним також з особливостями розмноження, індивідуального розвитку та процесів життєдіяльності видів, з якими він працює.

Які завдання селекції?

Селекція відіграє значну роль у вирішенні основного завдання сільського господарства - забезпеченні максимального обсягу виробництва високоякісних харчових продуктів за мінімальних вкладених коштів і витрат енергоносіїв.

У нашій країні селекційна робота зосереджена в науково-дослідних інститутах, племінних господарствах, на сортовипробувальних станціях тощо.

Запам’ятайте: для успіху селекційної роботи дуже важливе генетичне різноманіття вихідного матеріалу. Генофонд існуючих порід свійських тварин і сортів культурних рослин значно обмежений порівняно з вихідними природними популяціями. Тому для його урізноманітнення вчені постійно шукають ознаки, що їх цікавлять, серед диких видів. Ці види слугують резервом спадкового матеріалу для проведення селекційної роботи. Тож генофонд диких видів потребує охорони.

Що таке сорт рослин, порода тварин та штам мікроорганізмів?

Породою тварин або сортом рослин називають сукупність особин одного виду з певними спадковими ознаками (особливостями будови, процесів життєдіяльності, продуктивності тощо), створену людиною внаслідок штучного добору.

Штам (від нім. штам - стовбур, родина) - це чиста культура (тобто нащадки однієї клітини) мікроорганізмів. Від однієї материнської клітини внаслідок селекції можливо отримати різні штами, які відрізняються за продуктивністю, чутливістю до антибіотиків тощо.

Запам’ятайте: породи тварин, сорти рослин чи штами мікроорганізмів є своєрідними штучними популяціями, створеними людиною. На відміну від природних популяцій, породи, сорти або штами не здатні існувати поза певними штучними угрупованнями (поля, пасовища, ферми тощо). Без підтримки людини сорти рослин і породи тварин можуть вироджуватись - втрачати притаманні їм властивості.

Вчені всебічно досліджують властивості нових порід і сортів і перевіряють їх придатність для використання в певній кліматичній зоні, тобто здійснюють районування.

Районування - комплекс заходів, спрямованих на перевірку відповідності властивостей тих чи інших порід або сортів умовам певної кліматичної зони. Це необхідна умова раціонального використання порід і сортів у межах будь-якої країни.

Які основні методи застосовують у селекції?

Класичні методи селекції - це штучний добір і гібридизація.

Штучний добір - це відбір людиною найбільш цінних у господарському відношенні тварин, рослин, мікроорганізмів для отримання від них нащадків з бажаними ознаками.

Мал. 17.1. Групи порід собак: знайдіть на малюнку вихідну форму - вовка, а також представників службових, мисливських та декоративних порід

Мал. 17.2. Вільгельм Людвіг Іогансен (1857-1927) - датський учений, який 1909 року у своїй праці «Елементи точного вчення спадковості» ввів терміни «ген», «генотип», «фенотип»

Формування порід і сортів почалося з приручення людиною диких видів тварин і вирощування диких видів рослин. Основу різноманіття порід і сортів складає один або кілька видів диких предків. Наприклад, предком усіх порід свійського собаки, яких нараховують близько 450, вважають вовка (мал. 17.1), а свійського голуба (понад 150) - скельного голуба.

Штучний добір здійснюють за кілька послідовних етапів. Серед багатьох тварин або рослин певного виду людина підмічає особин, які відрізняються від інших цікавими для неї варіантами ознак, і відбирає їх для подальшого розмноження. З покоління в покоління бажаний варіант ознаки проявляється все більше, оскільки як плідників відбирають особин, у яких він виражений краще. Такий добір, зазвичай, приводить і до змін деяких інших ознак, а з часом - і до помітної перебудови самого організму, тобто до створення нового сорту або породи.

Штучний добір серед самозапильних рослин і самозаплідних тварин закінчується виділенням з неоднорідної за генним складом вихідної групи чистих (гомозиготних) ліній. У таких особин єдиним джерелом спадкових змін слугують лише мутації. Так, свого часу датський генетик В. Л. Іогансен (мал. 17.2) від різних самозапильних рослин квасолі відібрав дві групи насіння з найбільшою і найменшою масами. В межах кожної з них він проводив добір відповідно на збільшення або зменшення маси насіння. В обох випадках протягом поколінь добір не дав помітних результатів.

Які існують форми штучного добору?

Застосовують масову та індивідуальну форми штучного добору. При масовому доборі з вихідного матеріалу відбирають особин з певними фенотипними особливостями. Хоча масовий добір простий у застосуванні і дає непогані результати, проте має низку недоліків. Групи ззовні подібних особин можуть виявитися генетично різнорідними (наприклад, гомозиготними за домінантними алелями або гетерозиготними), що обов’язково вплине на ефективність добору. Так, при схрещуванні між собою гетерозиготних організмів у гібридів перших поколінь частка особин з бажаними для селекціонера варіантами ознак буде значною. Але в міру накопичення гомозиготних нащадків ефективність добору в подальшому буде знижуватися.

При індивідуальному доборі кожного плідника обирають на підставі детального вивчення як його фенотипу, так і генотипу. Інформацію про генотип цих організмів можна отримати, вивчаючи родоводи, за допомогою системи аналізуючих схрещувань тощо.

Ефективність селекції залежить не лише від форми штучного добору, а й від правильного вибору батьківських пар плідників і застосування відповідної системи схрещування організмів - гібридизації.

Мал. 17.3. Гібридизація соматичних клітин: 1 - батьківські клітини; 2 - початкові етапи злиття цитоплазми; 3 - утворення єдиної клітини з двома ядрами; 4 - злиття ядер гібридної клітини

Гібриди виникають унаслідок статевого процесу або шляхом об’єднання нестатевих клітин. Ядра гібридних клітин можуть зливатися (мал. 17.3) або ж залишаються відокремленими. Шляхом гібридизації у фенотипі нащадків поєднують бажані для практичного застосування стани ознак батьків і запобігають проявам негативних наслідків споріднених схрещувань.

Які Існують системи гібридизації?

Гібридизація можлива між особинами одного (внутрішньовидова) та різних видів з одного чи двох родів (міжвидова, або віддалена) організмів. Внутрішньовидове схрещування буває спорідненим і неспорідненим.

Найтісніші форми спорідненого схрещування спостерігають серед самозапильних рослин і гермафродитних самозаплідних тварин. В організмів з перехресним заплідненням найбільш тісні форми спорідненого схрещування відбуваються при паруванні нащадків спільних батьків і батьків із власними нащадками.

Ви знаєте, що внаслідок послідовних споріднених схрещувань з кожним наступним поколінням підвищується гомозиготність. У самозапильних рослин майже повну гомозиготність спостерігають в 10-му поколінні (до 99,9 %), а у тварин подібний результат відмічений після 20-го покоління. Проте 100 %-ї гомозиготності за всіма генами досягти не вдається, бо її порушують мутації.

Споріднене схрещування, як ви вже знаєте, може призводити до ослаблення, виродження або загибелі нащадків внаслідок переходу до гомозиготного стану рецесивних летальних чи сублетальних алелів. У селекції його використовують для отримання чистих ліній.

Неспоріднене схрещування - гібридизація представників різних ліній, сортів чи порід одного виду. За неспорідненого схрещування гетерозиготність нащадків зростає з кожним наступним поколінням, тобто за генетичними наслідками воно протилежне спорідненому. У нащадків, отриманих унаслідок неспорідненого схрещування, часто спостерігають явище гібридної сили, або гетерозису.

Гетерозис (від грец. гетероіозис - зміна, перевтілення) - явище, коли перше покоління гібридів, отриманих унаслідок неспорідненого схрещування, має підвищену життєздатність і продуктивність порівняно з батьками. У гетерозисних особин сублетальні і летальні рецесивні алелі переходять у гетерозиготний стан, завдяки чому їхній несприятливий вплив не проявляється в фенотипі. До того ж у генотипі гібридних особин можуть поєднуватися сприятливі домінантні алелі обох батьків. Це, в свою чергу, може зумовлювати взаємодію домінантних алелів неалельних генів (наведіть приклади). Також деякі стани ознак повніше проявляються у гетерозигот, ніж у гомозигот. Як показали біохімічні дослідження гетерозисних істот, у них, порівняно з батьками, ширший набір і підвищена активність ферментів.

Мал. 17.4. Прояв гетерозису у курей: вихідні породи: корніш (1) та плімутрок (2); 3 - бройлери (гетерозисні курчата м’ясних порід)

Мал. 17.5. Міжвидові гібриди: кобили та осла - мул (1), коня із зеброю (2), пшениці та пирію (3)

Гетерозис найчіткіше проявляється в першому поколінні гібридів, а в наступних поколіннях унаслідок розщеплення ознак і переходу частини генів у гомозиготний стан, ефект гібридної сили слабшає і до восьмого покоління сходить нанівець. У рослин гетерозисні зміни фенотипу передаються нащадкам при вегетативному та партеногенетичному розмноженні, Гетерозис може більше проявитись у певних ознаках, не зачіпаючи інших.

Явище гетерозису широко застосовують у сільському господарстві, оскільки воно дає змогу значно підвищити продуктивність кукурудзи (до 20-25 %), цибулі, помідорів, огірків, баклажанів, цукрового буряку тощо. У тваринництві схрещування представників різних порід пришвидшує ріст і статеве дозрівання, поліпшує якість м’яса (мал. 17.4), молока та ін.

Віддалену гібридизацію здійснюють з метою отримання високопродуктивних гібридів (мал. 17.5). Різноманітні міжвидові гібриди отримані у рослинництві та тваринництві. Гібриди кобили і осла (мули) чи одногорбого і двогорбого верблюдів вирізняються значними силою, витривалістю і довголіттям. Гібрид білуги і стерляді (бістер) характеризується швидким ростом і високими смаковими якостями.

Як можна подолати безпліддя міжвидових гібридів?

Селекціонери часто стикаються з проблемою безпліддя міжвидових гібридів, гамети яких зазвичай не дозрівають. Навіть за однакового числа хромосом в обох батьківських каріотипах вони можуть розрізнятися за розмірами та особливостями будови і тому нездатні до кон’югації під час мейозу. Так, мули нездатні до розмноження; у гібрида яка і великої рогатої худоби самці безплідні, а самки - плодючі.

Мал. 17.6. Гібрид капусти та редьки - видів з різних родів родини Капустяні: 1 - редька та її хромосомний набір (2n = 18): 2 - капуста та її хромосомний набір (2n = 18); 3 - диплоїдний (2n) стерильний гібрид; 4 - здатний до розмноження тетраплоїдний гібрид (4n = 36)

Методику подолання безпліддя міжвидових гібридів у рослин вперше розробив 1924 року російський учений Георгій Дмитрович Карпеченко (1899-1942) на прикладі гібрида капусти з редькою (мал. 17.6). Створений гібрид виявився безплідним, оскільки під час мейозу «капустяні» і «редькові» хромосоми між собою не кон’югували. Тоді вчений подвоїв число хромосом, тобто в тертаплоїдних ядрах нестатевих клітин гібридів опинилося по два повних набори хромосом кожного з батьківських видів. Завдяки цьому процес мейозу відбувався нормально: «капустяні» хромосоми кожної пари кон’югували з «капустяними», а «редькові» - з «редьковими». Таким чином, у кожну з гамет завжди потрапляло по гаплоїдному набору хромосом редьки та капусти.

Які є центри походження І різноманітності культурних рослин та свійських тварин?

Археологічні та палеонтологічні дослідження дали змогу з’ясувати, що перші вдалі спроби введення в культуру рослин і приручення тварин були 20-30 тис. років тому, а більшість з них проведено за останні 4-6 тис. років.

Центри походження і різноманітності культурних рослин дослідив М.І. Вавилов. Під його керівництвом у 20-30-х роках XX сторіччя були організовані численні експедиції в різні куточки нашої планети. Вони встановили, що для кожного з видів культурних рослин існує свій центр різноманітності, де виявлено найбільшу кількість їхніх сортів і форм. Центри походження одомашнених видів - частина ареалу диких предків, де ймовірно їх вводили в культуру. Вчений зробив висновок: центри різноманітності культурних рослин є водночас районами їхнього походження (табл. 17.1).

Виявлення таких центрів підказало вченим, де саме потрібно шукати генетично різноманітний вихідний матеріал для селекційної роботи. Завдяки експедиціям М.І. Вавилова було створено унікальну колекцію насіння приблизно 1600 видів рослин, яку використовували для селекційної роботи. Родинні зв’язки культурних рослин і диких видів встановлюють на підставі порівняльно-морфологічного аналізу особливостей каріотипів та інших ознак, молекулярно-біологічних, біохімічних та фізіологічних досліджень тощо.

Таблиця 17.1

Центри різноманітності і походження культурних рослин (за М.І. Вавиловим)

Назва центру

Де розташований

Які види походять

Південно-азійський тропічний

Індія, Індокитай, Південний Китай, острови Південно-Східної Азії

Огірки, кілька видів цитрусових і бананів, рис, цукрова тростина

Східноазійський

Центральний і Східний Китай, Японія, Корея, Тайвань

Соя, гречка, редька, яблуня, груша, слива, шовковиця, кілька видів проса

Південно-західноазійський

Мала і Середня Азія, Кавказ, Іран, Афганістан, Північно-Західна Індія

Горох посівний, сочевиця, морква, цибуля ріпчаста, бавовник, льон, виноград, абрикос, мигдаль, волоський горіх, кілька видів м’якої пшениці, жита, ячменю та вівса

Середземноморський

Узбережжя Середземного моря

Цукровий буряк, капуста, олива, конюшина, люпин

Абіссінський

Абіссінське нагір’я, південь Аравійського півострова

Тверда пшениця, зернове сорго, особливий вид бананів

Центральноамериканський

Південна Мексика та острови Карибського моря

Кукурудза, червоний перець, гарбуз, тютюн, какао, довговолокнистий бавовник, соняшник

Південноамериканський (Андійський)

Частина Анд уздовж узбережжя Південної Америки

Картопля, помідори, арахіс, ананас, хінне дерево

Культурні рослини належать до більш ніж 25 тисяч видів. Учені вважають, що одними з перших ввели в культуру кукурудзу, гарбуз, кокосову пальму, цибулю, горох посівний, ячмінь, пшеницю, рис. Дикі предки одних культурних рослин у природі не знайдені (наприклад, цибулі ріпчастої), інших — дотепер поширені в природних екосистемах (наприклад, дикі капуста та морква). Деякі культурні рослини було виведено за допомогою віддаленої гібридизації (наприклад, ріпак - гібрид капусти і свиріпи). Залежно від мети вирощування розрізняють харчові (зернові, зернобобові, овочеві, плодово-ягідні та ін.), кормові, лікарські, технічні (олійні, ефіроолійні, прядильні тощо), декоративні та інші культурні рослини. Завдяки селекційній роботі виведена велика кількість сортів цих рослин (наприклад, пшениці понад 4000, тюльпанів - 8000 сортів).

Мал. 17.7. Цвітіння тюльпанів Шренка в українському степу

Хоча землеробство на території України розвивається понад 5 тисячоліть, практично всі культурні рослини, які вирощують у нас, походять з інших країн. Єдиний вид із сучасних меж України, окультурений татарами за часів Кримського ханства, це характерний для степової зони тюльпан Шренка (мал. 17.7). Через Туреччину він потрапив до Європи, і починаючи з кінця XVI сторіччя лідером із селекції декоративних сортів тюльпана поступово стали Нідерланди.

Які відомі райони одомашнювання і походження порід свійських тварин?

Райони одомашнювання і походження порід свійських тварин (табл. 17.2) пов’язані з давніми центрами землеробства, точно встановити ці місця значно складніше, ніж культурних рослин. Це пояснюють здатністю тварин до активного пересування та зміною ареалів протягом історичного розвитку. Одомашнювання могло відбуватись у будь-якому місці первинного ареалу, а подальше поширення порід пов’язане не з природним середовищем існування, а з діяльністю людини. Предки свійських тварин, зазвичай, вели гуртовий спосіб життя, що сприяло одомашненню. У свійських тварин відбулися значні зміни в будові, життєвих функціях, індивідуальному розвитку, поведінці.

Таблиця 17.2

Предки деяких свійських тварин

Свійські тварини

Їхні предки

Собака свійський

Вовк

Кішка свійська

Степова або лівійська кішка

Вівця

Муфлон та архар

Кінь

Тарпан

Велика рогата худоба

Дикий бик - тур

Свиня свійська

Дикий кабан

Кури свійські

Дикі банківські кури

Качка свійська

Дика качка-крижень

Гуси свійські

Гуска сіра

Індичка свійська

Дика американська індичка

Короп

Сазан

Одного з перших, 10-15 тис. років тому, в декількох районах Євразії одомашнено собаку свійського, якого спочатку використовували для захисту і як помічника в полюванні. Приблизно 6 тис. років тому на території Давнього Єгипту для захисту запасів зерна від гризунів приручено кішку свійську. Понад 5 тис. років тому в Китаї виникла нова галузь виробництва - шовківництво, а в тропічних і субтропічних регіонах Євразії - бджільництво. Шовковичний шовкопряд і медоносна бджола в дикому стані нині невідомі, однак бджоли часто дичавіють. Введення в культуру диких видів рослин та одомашнення тварин триває дотепер.

Нові терміни та поняття. Селекція, штучний добір, районування.

Запитання для повторення: 1. Що таке селекція? Які завдання сучасної селекції? 2. Що таке районування? Для чого його здійснюють? 3. Від чого залежить ефективність штучного добору? 4. Що таке гібридизація? В яких формах її здійснюють? 5. Що таке споріднене та неспоріднене схрещування та які їхні наслідки? 6. Що таке віддалена гібридизація? Для чого її застосовують? 7. Які центри походження і різноманітності культурних рослин відкрив М.І. Вавилов? Яке значення для селекції мало встановлення центрів походження і різноманітності культурних рослин?

Проблемне завдання. Поміркуйте, чому безпліддя міжвидових гібридів тварин неможливо подолати шляхом створення поліплоїдних форм.