Біологія. 11 клас. Балан

Тема 6. Закономірності мінливості

Під час вивчення теми ви дізнаєтесь про основні закономірності мінливості; роль факторів спадковості та довкілля у формуванні фенотипу; мутагенні чинники та їхній вплив на спадковий матеріал організмів; значення спадкової мінливості для історичного розвитку живої природи, господарства та здоров’я людини. Ви також навчитеся будувати варіаційний ряд та варіаційну криву; розв’язувати типові задачі на мутації та спадкову мінливість.

§ 10. Модифікаційна мінливість - наслідок взаємодії генотипу та умов довкілля

Аби краще засвоїти матеріал цього параграфа, слід пригадати: яких близнюків відносять до однояйцевих? Що називають породою тварин і сортом рослин? Які ознаки належать до кількісних, а які - до якісних?

З’ясування взаємодії генотипу та умов довкілля у формуванні фенотипу - одна з центральних проблем генетики. Наприклад, якщо однояйцеві близнюки зростатимуть у різних умовах, вони матимуть більше зовнішніх відмінностей, ніж ті, які живуть разом. Це прояв неспадкової (модифікаційної) мінливості. Її дослідження дають можливість з’ясувати, як саме спадкова інформація реалізується за певних умов середовища життя.

Які властивості неспадкової мінливості?

Модифікаційна (від лат. модус - міра, вигляд і фаціо - роблю), або неспадкова, мінливість - це зміни фенотипу, набуті під час індивідуального розвитку організму, спричинені впливом умов довкілля і не пов’язані зі змінами генотипу.

Модифікаційні зміни (модифікації) - реакції організмів на зміну інтенсивності дії певних факторів довкілля. Модифікаційна мінливість зумовлена не змінами нуклеотидних послідовностей молекул ДНК, а характером реалізації спадкової інформації. Модифікації однакові для всіх генотипно однорідних істот. Спадкова програма будь-якого організму реалізується не тільки під контролем генів, а й під впливом навколишнього середовища. Від середовища часто залежить ступінь прояву спадкової ознаки. Так, у всіх занурених у воду особин стрілиці (мал. 10.1) утворюються довгі й тонкі листки, а в тих, що ростуть на суходолі, - стрілоподібні. У рослин, частково занурених у воду, формуються листки обох типів. У людини та тварин кількість та якість спожитої їжі впливають на розміри тіла.

Мал. 10.1. Стрілиця (1) та модифікації її листків; 2 - листки стрілоподібної форми, що виросли над водою; 3 - стрічкоподібні листки, що розвинулися під водою

Ступінь прояву модифікацій прямо залежить від інтенсивності і тривалості дії певного екологічного фактору на організм. Так, у дрібного рачка артемії ступінь опушеності задньої частини черевця залежить від солоності води: вона тим більша, чим нижча концентрація солей у воді (мал. 10.2). З власного досвіду ви знаєте, що чим більше часу перебувати на сонці, тим інтенсивніша засмага. А чим вище людина піднімається у гори і чим триваліше вона перебуває в умовах високогір’я, тим більша концентрація еритроцитів в її крові. Квітки льону яскравіші за вищої температури довкілля, а рослина солянка змінює забарвлення пагонів від зеленого до червоного пропорційно зростанню концентрації натрій хлориду у ґрунтовому розчині.

Учені тривалий час вивчали можливість успадкування нових станів ознак, набутих організмом під час індивідуального розвитку. Вперше те, що модифікації не успадковуються, довів німецький дослідник А. Вейсман (мал. 10.3). Він відрізав мишам хвости протягом багатьох поколінь, але в безхвостих батьків завжди народжувалися хвостаті нащадки.

Мал. 10.2. 1. Рачки артемії (зовнішній вигляд). 2. Опушення черевця артемії за різних умов солоності (зліва направо: від більшої солоності до меншої)

Модифікації можуть зникати протягом життя особини, якщо припиняється дія фактору, який їх спричиняє. Наприклад, засмага, набута влітку, поступово зникає протягом осінньо-зимового періоду. Після нетривалого перебування в умовах високогір’я кількість еритроцитів у крові знижується до норми (пригадайте: скільки еритроцитів у нормі міститься в 1 мл крові), якщо людина повертається у долину.

Деякі модифікації, особливо ті, які виникли на ранніх етапах індивідуального розвитку, можуть зберігатися протягом усього життя особини. Наприклад, викривлення кісток нижніх кінцівок у людини, що в дитинстві перехворіла на рахіт, зберігається протягом усього її життя. Але діти батьків з ознаками рахіту не матимуть такої вади, якщо вчасно отримуватимуть необхідну кількість вітаміну D.

Інший приклад модифікацій, які зберігаються протягом усього життя, - це диференціація личинок медоносної бджоли із диплоїдним набором хромосом на цариць і робочих особин (мал. 10.4). Ті з личинок, що розвиваються в особливих великих комірках стільників і живляться лише «молочком», яке виробляють особливі залози робочих особин, розвиваються в цариць. А ті, яких вигодовують пергою (сумішшю меду і пилку) у комірках звичайних розмірів, згодом стають робочими особинами - нездатними до розмноження самками. Отже, диференціація личинок жіночої статі залежить від якості їхнього живлення. Якщо на початкових етапах розвитку поміняти місцями личинок, з яких мали б розвинутися цариця та робоча особина, то відповідно зміняться характер їхнього живлення та подальший тип розвитку.

Мал. 10.3. Август Вейсман (1834-1914)

Мал. 10.4. Цариця (в центрі) та робочі особини медоносної бджоли

Також відомі довготривалі модифікації, які можуть успадковуватись протягом кількох послідовних поколінь. Наприклад, у колорадського жука темне забарвлення залежить від температури навколишнього середовища. Після витримування лялечок за високих температур у цитоплазмі деяких клітин накопичуються молекули іРНК, які зберігають інформацію про структуру певного білка, що спричинює зміну забарвлення. Разом із цитоплазмою яйцеклітини ці іРНК передаються нащадкам й зумовлюють забарвлення, притаманне батькам, хоча самі нащадки розвивалися за нижчих температур. Але через кілька поколінь концентрація таких молекул іРНК знижується й зрештою стає недостатньою для прояву темного забарвлення. У рослин усі модифікації можуть успадковуватись під час вегетативного розмноження, на чому ґрунтується існування багатьох сортів культурних рослин.

Мал. 10.5. Модифікації картоплі, позбавлені пристосувального значення: утворення бульб над поверхнею ґрунту при затіненні нижньої частини стебла

Модифікаційна мінливість забезпечує пристосування до змінних умов середовища життя. Наприклад, зміна форми листків стрілиці зі стрілоподібної на вужчу стрічкоподібну захищає ці рослини від ушкодження течією. Заміна шерсті ссавців під час осіннього линяння на густішу забезпечує захист організму від дії низьких температур, а засмага людини - від шкідливої дії сонячного випромінювання. Усе це дає підстави вважати, що такі пристосувальні модифікації виникли в процесі історичного розвитку виду як певні реакції на зміни умов довкілля, з якими постійно стикаються організми.

Пристосування організмів до умов середовища життя називають адаптаціями (від лат. адапто - пристосовую).

Але не всі модифікації мають пристосувальний характер. Наприклад, якщо затінити нижню частину стебла картоплі, то на ній почнуть утворюватися надземні бульби (мал. 10.5). Отже, позбавлені пристосувального значення модифікації виникають тоді, коли організми опиняються в незвичних умовах, з якими не доводилося постійно стикатися їхнім предкам.

Які статистичні закономірності модифікаційної мінливості?

Модифікаційна мінливість підпорядковується певним статистичним закономірностям. Межі модифікаційної мінливості ознаки визначаються генотипом і мають назву норми реакції.

Серед ознак є такі, різні варіанти яких майже повністю визначає генотип (наприклад, розташування очей, кількість пальців кінцівок, група крові, характер жилкування листків тощо). На ступінь прояву варіантів багатьох, переважно кількісних, ознак (наприклад, зріст і маса організмів, площа листкової пластинки тощо) значно впливають умови довкілля. Наприклад, температура впливає на забарвлення шерсті кролів (мал. 10.6). У сіамських кішок так само кожна ділянка шкіри має власний температурний поріг, який визначає те чи інше забарвлення шерсті.

Мал. 10.6. Горностаєве забарвлення хутра кролів: на спинному боці тіла виголили ділянки, до яких прикладали лід; під впливом низьких температур на них відростала не біла, а темна шерсть

Мал. 10.7. Варіаційний ряд листків лавровишні

Норма реакції має певні межі для кожної ознаки. Найвужча норма реакції властива ознакам, які визначають життєздатність організмів (наприклад, взаєморозташування внутрішніх органів), а для таких, що мають менш важливе значення, - може бути ширшою (маса тіла, зріст, колір волосся).

Для вивчення мінливості певної ознаки складають варіаційний (від лат. варіатіо - зміна) ряд - послідовність кількісних показників певного варіанта ознаки (варіант), розміщених у порядку зростання чи зменшення (мал. 10.7). Довжина ряду свідчить про розмах модифікаційної мінливості. Він залежить від умов навколишнього середовища: чим вони стабільніші, тим коротший варіаційний ряд, і навпаки.

Найбільша кількість варіант припадає на середню частину ряду, тобто середнє значення певної ознаки. Такий розподіл пояснюють тим, що мінімальні і максимальні значення ознаки проявляються, коли більшість екологічних факторів діє в одному напрямку: найбільш чи найменш сприятливому. Але, як правило, одні чинники сприяють розвитку ознаки, інші, навпаки, гальмують. Саме тому ступінь розвитку певної ознаки у більшості особин популяції та виду усереднений. Так, більшість людей має середній зріст, і лише небагато з них велетні або карлики.

Розподіл варіант можна зобразити графічно у вигляді варіаційної кривої (мал. 10.8).

Варіаційна крива - графічне зображення кількісних показників мінливості певної ознаки.

Варіаційна крива показує межі модифікаційної мінливості та частоту зустрічальностей окремих варіант. За її допомогою можна встановити середні показники і норму реакції певної ознаки.

Отже, живий організм - це відкрита система, тому його спадкова програма реалізується завдяки взаємодії генотипу та навколишнього середовища. Умови середовища життя зумовлюють ступінь прояву спадкової ознаки. Тому в особин з однаковими генотипами у різних умовах можуть формуватись відмінні фенотипи.

Мал. 10.8. Варіаційна крива кількості колосків у колосі пшениці

Нові терміни та поняття. Модифікаційна мінливість, норма реакції, варіаційний ряд, варіаційна крива.

Запитання для повторення: 1. Чому модифікаційну мінливість вважають неспадковою? 2. Які властивості притаманні модифікаційній мінливості? 3. Чому більшість модифікацій має адаптивне значення? 4. Що визначає норму реакції організмів? 5. Що таке варіаційний ряд і варіаційна крива? 6. Яка роль генотипу та умов довкілля у формуванні фенотипу особин? 7. Яке біологічне значення модифікаційної мінливості?

Проблемне завдання. Поміркуйте, чому саме модифікації, які виникли на ранніх етапах розвитку особини, зберігаються протягом всього її життя.