§ 15. Будова та функції клітинних мембран

Пригадайте: що таке дифузія, гідрофільність і гідрофобність? Що таке імунітет, антитіла та антигени? Що таке денатурація?

• Система мембран клітини. Усі клітини сформовані системою біологічних мембран (від лат. мембрана - шкірка, плівка), які відіграють важливу роль у забезпеченні їхнього нормального функціонування. Так, клітини обмежені плазматичною мембраною, або плазмолемою, яка забезпечує обмін речовин із зовнішнім середовищем, а в багатоклітинних організмах - ще й взаємодію клітин між собою. Внутрішнє середовище клітини поділене внутрішньоклітинними мембранами на окремі функціональні ділянки. Така система необхідна для розміщення певних речовин (ферментів, пігментів та ін.), а також розділення просторово несумісних процесів обміну речовин і перетворення енергії, захисту певних ділянок клітини від дії травних ферментів тощо. У біологічних мембранах відбуваються процеси, пов’язані зі сприйняттям інформації, яка надходить з навколишнього середовища, формуванням і передачею збудження, перетворенням енергії, захистом від проникнення хвороботворних мікроорганізмів та іншими проявами життєдіяльності клітин, органів і організму в цілому.

• Будова клітинних мембран. Усі різноманітні мембранні структури загалом мають подібний хімічний склад і особливості організації. Товщина мембран, залежно від їхнього типу, варіює в досить широких межах - від 2-3 до 10 нм.

Клітинні мембрани складаються з ліпідів, білків і вуглеводів. Молекули ліпідів розташовані у два шари: їхні гідрофільні «голівки» (ортофосфатні групи) обернені до зовнішнього та внутрішнього боку мембрани. А гідрофобні «хвости», що складаються з ланцюжків жирних кислот, обернені всередину (мал. 15.1, I, 1). Основним функціональним компонентом біологічних мембран є білки. Одні з молекул білків розташовані або на зовнішній, або на внутрішній поверхні мембран, тому їх називають поверхневими. З такими білками, розташованими на внутрішньому боці мембрани, пов’язані мікронитки цитоскелета. Інші молекули білків заглиблені в товщу мембрани на різну глибину, їх називають внутрішніми. Особливі білкові молекули перетинають мембрану наскрізь, зв’язуючи зовнішню та внутрішню її поверхні (мал. 15.1, І, 2). Вуглеводи входять до складу мембран виключно у вигляді комплексних сполук з молекулами білків або ліпідів.

Така модель будови біологічних мембран дістала назву рідинно-мозаїчної (мал. 15.1, II). Назва пояснюється тим, що лише приблизно 30 % ліпідів мембран міцно пов’язані з внутрішніми білками в єдині комплексні сполуки, тоді як решта ліпідів перебувають у рідкому стані. Тому білково-ліпідні комплекси наче «вкраплені» в рідку ліпідну масу, нагадуючи мозаїку. Молекули білків або їхні частини часто сполучені мікроскопічними канальцями.

Мал. 15.1. Будова плазматичної мембрани: І - схема розташування в мембрані ліпідів (1) і білків (2); II - рідинно-мозаїчна модель

Молекули, які входять до складу мембран, здатні до переміщень. Завдяки цьому мембрани швидко поновлюються за незначних пошкоджень, оточуючи оголені ділянки цитоплазми. Плазматичні мембрани можуть легко зливатись одна з одною, розтягуватися та стискатися, наприклад під час змін форми або руху клітин. Плазматична мембрана може утворювати вирости, вгини, зморшки, мікроворсинки, які набагато збільшують поверхню клітини. Можливі й перебудови хімічного складу біологічних мембран, унаслідок чого їхні властивості також змінюються.

Клітина не витрачає багато енергії на збереження цілісності своєї мембрани, адже її молекули з’єднані за принципом, за яким утримуються разом молекули жиру, - гідрофобним частинам молекул згідно із законами термодинаміки «вигідніше» розташовуватися близько одна до одної.

• Функції плазматичної мембрани (мал. 15.2). Плазматична мембрана, яка оточує цитоплазму, міцна та еластична, бо визначає розміри клітини. Вона виконує насамперед захисну функцію: оберігає внутрішнє середовище клітини від несприятливих впливів. Зокрема, серед мембранних білків є такі, що здатні зв’язувати антигени (мікроорганізми і речовини, які клітина сприймає як чужорідні) і тим самим запобігати їхньому проникненню в клітину. Отже, плазматична мембрана є однією з ланок захисних реакцій організму.

Інша її функція - забезпечення обміну речовин з навколишнім середовищем. Плазматична мембрана характеризується напівпроникністю: одні сполуки можуть швидко проходити через неї, інші - повільніше або взагалі не можуть пройти через неї. Сполуки, необхідні для життєдіяльності клітин, а також продукти обміну речовин проникають через плазматичну мембрану за допомогою пасивного чи активного транспорту.

Мал. 15.2. Функції плазматичної мембрани: 1 - транспортна; 2 - ферментативна; 3 - рецепторна (рецепторні білки в складі плазматичної мембрани сприймають сигнали з довкілля і передають їх у клітину); 4 - захисна (антитіла в складі плазматичної мембрани зв’язують антигени і запобігають їхньому проникненню в клітину); 5 - забезпечення взаємодії між клітинами; 6 - опорна (до білків мембрани прикріплюються елементи цитоскелета)

• Пасивний транспорт забезпечує вибіркове проникнення речовин через мембрани. При цьому молекули переміщуються завдяки різниці концентрації речовин по обидва боки мембрани: з ділянки, де їхня концентрація висока, у ділянку, де їхня концентрація нижча. Пасивний транспорт триває доти, доки не вирівняються концентрації речовин по обидва боки мембрани. На здійснення пасивного транспорту витрачається небагато енергії або ж вона не витрачається взагалі. Існують різні механізми, що забезпечують пасивний транспорт. Зокрема, це може бути дифузія, за допомогою якої в клітину надходять вода та розчинені в ній речовини.

Пригадайте, дифузією (від лат. диффузіо - розлиття) називають процес, за якого молекули вільно рухаються крізь певні ділянки мембрани в напрямку меншої концентрації поза одним боком мембрани. Цей процес відбувається без витрат енергії.

Якщо мембрана вільно пропускає молекули однієї речовини та затримує частинки іншої, то відбуватиметься однобічна дифузія лише тієї речовини, яка здатна проходити крізь мембрану. Однобічна дифузія розчинника через напівпроникну мембрану, що розділяє розчин певної речовини і чистий розчинник чи розчин більшої концентрації, дістала назву осмос (грец. осмос - поштовх, тиск). Плазматичні мембрани вільно пропускають молекули води, однак затримують деякі розчинені речовини. Тому молекули води рухатимуться в бік своєї меншої концентрації, наприклад з оточуючої прісної води всередину клітини. При цьому виникає так званий градієнт концентрації. Він відображає тиск чистого розчинника чи розчину меншої концентрації на мембрану (осмотичний тиск), що відокремлює його від більш концентрованого розчину певної речовини. Градієнт (віл лат. градієнтіс - який крокує) - це хімічна міра зростання або зменшення концентрації певної речовини (мал 15.3). Унаслідок явища осмосу концентрація речовини всередині клітини зростає доти, доки її тиск на клітинну мембрану зсередини (тургор) не врівноважить зовнішній осмотичний. Зокрема, тургорний тиск є причиною здатності зелених пагонів, практично позбавлених підтримуючих тканин, зберігати свою форму та просторове положення.

Мал. 15.3. Схема, що ілюструє процес дифузії через напівпроникну мембрану: різниця концентрацій цукру по обидва боки мембрани створює градієнт, унаслідок чого вода переміщується з ділянки, де її концентрація вища, туди, де вона нижча (а концентрація цукру - відповідно вища). Це триває доти, доки концентрація цукру по обидва боки мембрани не вирівняється

Мал. 15.4. Полегшена дифузія. Тільки після взаємодії з білком мембрани сполука надходить до цитоплазми

Полегшена дифузія - це проникнення через мембрану певних молекул за допомогою мембранних білків-переносників, які пронизують мембрану (мал. 15.4). Ці білки взаємодіють з певними молекулами на одній з поверхонь мембрани і внаслідок зміни своєї просторової структури транспортують їх на інший бік.

У забезпеченні пасивного транспорту беруть участь білкові рецепторні молекули плазматичної мембрани. Для різних сполук існують різні типи рецепторних молекул. Молекули сполук (наприклад, гормони чи нейрогормони), які мають надійти до клітини, спочатку взаємодіють із цими рецепторами (15.2, 5). Згодом утворюються мікроскопічні міхурці, усередині яких перебувають комплексні сполуки «речовина - рецептор», що переміщуються крізь мембрану.

• Активний транспорт речовин через біологічні мембрани, на відміну від пасивного, здійснюється проти градієнта концентрації. Він пов’язаний зі значними витратами енергії, акумульованої в молекулах АТФ.

Один з механізмів активного транспорту речовин через мембрани назвали калій-натрієвим насосом (мал. 15.5). Він пов’язаний з тим, що концентрація йонів Калію всередині клітини вища, ніж ззовні, а йонів Натрію - навпаки. Завдяки такій різниці концентрацій унаслідок дифузії йони Натрію надходять у клітину, а Калію - виводяться з неї. Але концентрація цих йонів у живій клітині й поза нею ніколи не вирівнюється, оскільки існує особливий механізм, завдяки якому йони Натрію виходять («відкачуються») з клітини, а Калію - надходять («закачуються») до неї. Цей процес потребує витрат енергії. Існування механізму калій-натрієвого насоса доводить той факт, що у відмерлих або заморожених клітинах концентрація йонів Калію і Натрію з обох боків плазматичної мембрани швидко вирівнюється.

Мал. 15.5. Загальна схема, що ілюструє активний транспорт за участі калій-натрієвого насоса. 1. Калій-натрієвий насос спряжений з транспортом низькомолекулярних сполук до клітини. 2. Йони Na⁺ виводяться з клітини, де їхня концентрація нижча, ніж у навколишньому середовищі. 3. Йони К⁺ «закачуються» в клітину, де їхня концентрація вища, ніж у позаклітинному середовищі

Мал. 15.6. Схематичне зображення процесів ендоцитозу: 1 - фагоцитоз; 2 - піноцитоз; 3 - вибірковий піноцитоз

Біологічне значення калій-натрієвого насоса полягає в тому, що завдяки йому енергетично сприятливе (тобто за градієнтом концентрації) пересування йонів Натрію в клітину полегшує енергетично несприятливий (проти градієнта концентрації) транспорт низькомолекулярних сполук (глюкози, амінокислот тощо). У цих процесах беруть участь особливі транспортні білки, що входять до складу клітинних мембран.

Існує ще один механізм транспорту речовин через мембрани - цитоз (від грец. китос - клітина). Розрізняють два основні види цитозу: екзо- та ендоцитоз. Ендоцитоз - це процес надходження речовин до клітини. Він може відбуватися у вигляді фаго- та піноцитозу (мал. 15.6). Фагоцитоз (від грец. фагос - пожирати) - це активне захоплення твердих мікроскопічних об’єктів (частинки органічних сполук, дрібних клітин та ін.). За допомогою фагоцитозу захоплюють їжу деякі одноклітинні організми (наприклад, амеби, форамініфери) та клітини багатоклітинних (наприклад, травні клітини гідри) тварин. Спеціалізовані клітини багатоклітинних тварин за допомогою фагоцитозу здійснюють захисну функцію (наприклад, макрофаги). Вони захоплюють і перетравлюють сторонні органічні частки і мікроорганізми.

Процес фагоцитозу відбувається в декілька етапів. Спочатку клітина зближується з об’єктом, який має захопити. Під час контакту плазматична мембрана клітини огортає об’єкт і проштовхує його в цитоплазму. Так утворюється вкритий мембраною пухирець (мал. 15.6, 1). До нього надходять ферменти, які перетравлюють захоплений об’єкт. Так формується травна вакуоля.

Піноцитоз (від грец. піно - п’ю) - процес поглинання клітиною рідини разом з розчиненими в ній сполуками. Процес піноцитозу нагадує фагоцитоз, але відбувається здебільшого за рахунок вп’ячування мембрани (мал. 15.6, 2).

Особливий різновид цитозу - вибірковий піноцитоз - пов’язаний з тим, що деякі розчинні молекули можуть попередньо зв’язатись їхніми рецепторними білками в складі мембрани і лише після того формується оточений білками піноцитозний міхурець, що надходить у цитоплазму (мал. 15.6, 3).

Шляхом цитозу сполуки не лише потрапляють до клітини, але й виводяться з неї (наприклад, гормони, нейрогормони, нейромедіатори, травні ферменти). Цей процес називають екзоцитозом (мал. 15.7).

Мембрани здійснюють сигнальну функцію. Так, у плазматичну мембрану вбудовані сигнальні білки, здатні у відповідь на дію різних факторів навколишнього середовища змінювати свою просторову структуру і внаслідок цього передавати сигнали до клітини.

Отже, особливості будови плазматичної мембрани забезпечують подразливість організмів, тобто їхню здатність сприймати подразники і певним чином на них відповідати.

Мал. 15.7. Послідовні стадії екзоцитозу (1-3)

З молекулами, що входять до складу мембрани, можуть взаємодіяти віруси. Якщо така взаємодія відбулася, - вірус проникає до клітини, якщо не відбулася, - не проникає.

Важлива роль біологічних мембран і в процесах взаємоперетворення різних форм енергії: механічної (наприклад, рух джгутиків, війок), електричної (формування мембранного потенціалу та нервового імпульсу), хімічної (синтез багатих на енергію сполук). Зовнішня та внутрішня поверхні мембрани можуть бути заряджені по-різному: на одному боці присутній позитивний заряд, на іншому - негативний. Це має важливе значення для здійснення активного транспорту певних молекул і подразливості клітини.

Мал. 15.8. Міжклітинні контакти: 1 - тісні контакти між плазматичними мембранами двох клітин тварин; 2 - контакти між сусідніми клітинами тварин за участі десмосом; 3 - контакти між клітинами рослин

Плазматичні мембрани забезпечують міжклітинні контакти в багатоклітинних організмах. Так, у місцях контакту двох тваринних клітин мембрани кожної з них здатні утворювати складки або вирости. Вони надають міжклітинному сполученню особливих міцності та пружності, щільно зв’язуючи клітини (мал. 15.8, 1). Часто міжклітинні контакти забезпечують особливі структури - десмосоми. Найчастіше їх спостерігають в епітеліальних тканинах. При цьому мембрани двох клітин розташовані паралельно одна одній і розділені простором завширшки 30 нм, у якому міститься пластинка зі щільної речовини (мал. 15.8, 2). Клітини рослин сполучаються між собою завдяки утворенню мікроскопічних міжклітинних канальців, вистелених мембраною і заповнених цитоплазмою, - плазмодесм (мал. 15.8, 3).

Плазматичні мембрани також беруть участь у рості та поділі клітин.

Ключові терміни та поняття. Рідинно-мозаїчна модель будови клітинних мембран, калій-натрієвий насос, піноцитоз, фагоцитоз.

Коротко про головне

Усі клітини обмежені плазматичною мембраною, яка забезпечує обмін речовин з навколишнім середовищем, а в багатоклітинних організмах - взаємодію клітин між собою.
Внутрішнє середовище клітини поділене внутрішньоклітинними мембранами на окремі функціональні ділянки. Це необхідно для розміщення певних молекул (ферментів, пігментів та ін.), а також розділу просторово несумісних процесів обміну речовин та перетворення енергії, захисту певних ділянок клітини від дії ферментів тощо.
Усі різноманітні мембранні структури клітин мають подібний хімічний склад та особливості організації. Клітинні мембрани складаються з ліпідів, білків і вуглеводів. Молекули ліпідів розташовані у два шари. Білки розміщені мозаїчно: одні з них перебувають на зовнішній або на внутрішній поверхнях мембран, інші - заглиблені у товщу мембрани або перетинають мембрану наскрізь. Мембранні вуглеводи утворюють комплекси з молекулами білків або ліпідів. Сучасна модель будови біологічних мембран дістала назву рідинно-мозаїчної.
Цитоплазму оточує міцна та еластична плазматична мембрана, яка визначає розміри клітин. Вона виконує різноманітні функції: захисну, забезпечення процесів обміну речовин з навколишнім середовищем, сигнальну, транспорту речовин, контактів із сусідніми клітинами тощо.
Різні сполуки, необхідні для життєдіяльності клітин, а також продукти обміну речовин перетинають плазматичну мембрану за допомогою механізмів пасивного чи активного транспорту. Прикладом пасивного транспорту є дифузія. Активний транспорт через біологічні мембрани пов’язаний зі значними витратами енергії і здійснюється за допомогою калій-натрієвого насоса чи цитозу. Розрізняють два основні види ендоцитозу: фаго- і піноцитоз. Завдяки фагоцитозу деякі тваринні клітини захоплюють тверді частки, піноцитозу - клітини всіх організмів поглинають розчини.

Запитання для самоконтролю

1. З яких сполук складаються біологічні мембрани? 2. Що собою становить рідинно-мозаїчна модель будови біологічних мембран? 3. Які основні функції плазматичної мембрани? 4. Як здійснюється транспорт речовин через плазматичну мембрану? 5. Що таке фагоцитоз і піноцитоз? Що спільного та відмінного між цими процесами? 6. Завдяки чому плазматична мембрана здійснює сигнальну та захисну функції? 7. Які форми мають контакти між сусідніми клітинами в багатоклітинних тварин і рослин?

Поміркуйте

Яке значення має рухливість молекул білків у біологічних мембранах для здійснення їхніх функцій?