Підручник з Біології і екології (рівень стандарту). 11 клас. Андерсон - Нова програма

§ 8. Екологічна ніша як наслідок адаптацій до існування в екосистемі

Дайте означення поняття екосистема.

Перелічіть екологічні чинники.

Будь-якому виду необхідна певна сукупність умов середовища існування - абіотичних і біотичних чинників.

Поняття екологічної ніші. У складній системі взаємовідносин з екологічними чинниками середовища кожен вид займає визначене місце - екологічну нішу. Екологічна ніша - характеристика виду, а не місця, яке він заселяє. На цьому наголошував американський еколог Юджин Одум (1959), визначаючи екологічну нішу як положення виду в екосистемі, зумовлене його адаптацією, а не місцем мешкання. Він підкреслював, що екологічна ніша організму визначається тим, що він робить, а не тим, де він живе. Його афоризм (екологічна ніша - «професія» виду, а місце мешкання - його «адреса») чітко відмежував ці поняття. Наприклад, у саванах Африки трапляється кілька видів травоїдних копитних ссавців. Мешкають вони на одній території, але по-різному використовують кормові ресурси, тобто займають різні екологічні ніші (рис. 28). Інший приклад - у різних екосистемах різні види можуть мати подібні взаємозв'язки з абіотичними та біотичними чинниками, тобто займати однакову екологічну нішу (рис. 29).

Екологічна ніша - це положення виду в екосистемі, яке характеризується його біотичними зв'язками й вимогами до абіотичних чинників навколишнього середовища.

Рис. 28. Види, які займають різні екологічні ніші в одній екосистемі

Жирафи об'їдають листя дерев на висоті 5-6 м, зебри обривають верхівки високих трав: живляться рослинами, які ростуть у різних ярусах.

Рис. 29. Види, які займають подібні екологічні ніші в різних екосистемах

У саванах Африки великими рослиноїдними ссавцями є антилопи, в Австралії - кенгуру, а в Євразії - лосі, благородні олені й козулі.

Наведіть приклади видів, які живуть на одній території, але займають різні екологічні ніші.

Науковці в галузі екології запропонували розглядати екологічну нішу як суму зв'язків організмів певного виду з абіотичними умовами середовища та з організмами інших видів. Графічно екологічну нішу можна визначити як простір у системі координат, де вісі відображають інтенсивність екологічних чинників, й на кожній із них відкладено значення, у межах яких можливе існування виду (рис. 30).

Для кожного виду характерна фундаментальна екологічна ніша - комплекс екологічних чинників, необхідних для певного виду за відсутності конкуренції. Реалізована екологічна ніша доступна виду в присутності його конкурентів.

Різноманітність абіотичних умов і видів, які виступають ресурсом і середовищем існування для інших (хижаків, паразитів, коменсалів тощо) обумовлюють різноманітність екологічних ніш. А що буде з екологічною нішею, якщо певний вид зникне з екосистеми? При вимиранні одного виду інший вид унаслідок природного добору адаптується до умов звільненої ніші, тобто в екосистемі виявиться правило обов'язкового заповнення екологічної ніші: кожен вид характеризується певною екологічною нішею, усі екологічні ніші екосистеми є заповненими.

Параметри екологічної ніші. Кожному виду властива своя екологічна ніша, що характеризується діапазоном ресурсів, зокрема просторовим розподілом особин (приуроченість до певного виду субстрату, ярусу тощо), місцем у трофічній сітці екосистеми, відношенням до абіотичних чинників (температура, вологість тощо), часом використанням ресурсів середовища (добова, сезонна активність виду тощо). Тому одним з параметрів є ширина екологічної ніші - відносний параметр, який оцінюють шляхом порівняння з екологічною нішею інших видів. Існують види з широкими і вузькими екологічними нішами, відповідно екологічно пластичні та екологічно непластичні види (ви ознайомилися з ними в параграфі 5). На ширину екологічної ніші впливає конкуренція.

Рис. 30. Модель екологічної ніші: а - одновимірна ніша (визначається температурою); б - двовимірна ніша (визначається температурою та вологістю); в - тривимірна ніша (визначається температурою, вологістю та величиною часточок ґрунту)

На прикладах поясніть, як ви розумієте різні моделі екологічної ніші. Для цього пригадайте адаптацію рослинних і тваринних організмів до певних абіотичних чинників середовища.

Ч. Р. Дарвін, описуючи у своїй праці форми боротьби за існування, особливу увагу приділив конкуренції між організмами. Конкуренцією називають взаємодію організмів (одного або різних видів), що виявляється як взаємне пригнічення один одного і виникає через те, що їм потрібен той самий ресурс. У природі особини кожного виду одночасно піддаються внутрішньовидовій і міжвидовій конкуренції, які спричинюють протилежні екологічні наслідки.

Внутрішньовидова конкуренція може сприяти територіальному поширенню виду, розширенню кормової бази. Ми вже згадували приклад із праці Ч. Р. Дарвіна щодо походження різних видів в'юрків Галапагоських островів (параграф 6). На океанічних островах з бідною фауною в'юрки в порівнянні з їхніми родичами на материку заселяли більш різноманітні місця мешкання й опановували різноманітну кормову базу за відсутності конкуруючих видів. За нових умов рушійна форма природного добору спричинювала розходження ознак між спорідненими групами птахів - утворювалися нові види. Отже, внутрішньовидова конкуренція приводила до зміни екологічної ніші виду, диференціації виду і, як наслідок, збільшення видового різноманіття.

Використання різними видами за сумісного існування тих самих ресурсів є параметром екологічної ніші, який називають перекривання екологічної ніші. Перекривання може бути повним або частковим, за одним або декількома параметрами екологічної ніші, що спричинює міжвидову конкуренцію. Остання тим інтенсивніша, чим більше це перекривання (рис. 31). Отже, що більша схожість екологічних потреб, то гостріша конкуренція між двома видами. Два види з однаковими потребами не можуть існувати разом, один з них через деякий час обов'язково витіснить інший. Ця закономірність відома під назвою принципу Гаузе, або принципу конкурентного витіснення. Використовуючи поняття екологічної ніші, цей принцип можна сформулювати так: в тій самій екосистемі два види не можуть займати одну й ту ж екологічну нішу. Один з таких видів завжди матиме перевагу над іншим, що за деякий час призведе до витіснення суміжного виду або до його еволюційного переходу в іншу екологічну нішу. Явище розподілу екологічних ніш у результаті міжвидової конкуренції називають екологічною диверсифікацією. Екологічна диверсифікація між існуючими разом видами здебільшого здійснюється за просторовим розташуванням, раціоном живлення та розподілом активності в часі. Досить одного з перелічених параметрів, аби конкуренція послабилася або повністю зникла. Групи, що розходяться, можуть набувати репродуктивної ізоляції й утворювати нові види. Часто так утворюються симпатричні види (рис. 32). Як бачимо, значне перекривання екологічних ніш призводить до розподілу ніш, спеціалізації видів і виникнення видового різноманіття.

Рис. 31. Ступінь адаптації двох видів залежно від перекривання екологічної ніші

Розподіл між сумісно існуючими видами екологічних ніш з частковим їх перекриванням - один з механізмів стабільності екосистем. Якщо який-небудь з видів різко знижує свою чисельність або вимирає, його роль беруть на себе інші. Що більше видів у складі екосистеми, то нижча чисельність кожного з них, то сильніше виражена їхня екологічна спеціалізація. Вона забезпечує співіснування різних видів в одній екосистемі.

Формування поняття екологічної ніші як наслідку адаптації організмів виду до існування в екосистемі призводить до підвищення значущості екологічних досліджень у вирішенні питань еволюційної теорії. Завдяки знанню екологічних вимог організмів до середовища мешкання й характеру біотичних відносин відкриваються широкі перспективи для вивчення механізмів видоутворення.

Рис. 32. Симпатричні види - споріднені види, які мешкають на одній території, але займають різні екологічні ніші

Великий строкатий дятел шукає кормовий ресурс здебільшого на стовбурах дерев, малий строкатий дятел - на гілках крони.

Один вид шишкарів вигодовує пташенят насінням сосни, а інший - насінням ялини. Їх розмноження прив'язане до строків дозрівання насіння цих рослин.

За якими екологічними чинниками різняться екологічні ніші зображених пар видів? Змоделюйте (на самостійно обраному прикладі) наслідки значного перекривання екологічних ніш конкуруючих видів.

  • 1. Дайте означення поняття екологічна ніша.
  • 2. Наведіть приклади видів з різними екологічними нішами, які живуть на одній території.
  • 3. Сформулюйте та поясніть правило обов'язкового заповнення екологічної ніші.
  • 4. Схарактеризуйте параметри екологічної ніші.
  • 5. Поясніть принцип конкурентного витіснення.