Біологія. Практичний довідник. 9 клас
Успадкування ознак, зчеплених зі статтю
Стать, як і будь-яка інша ознака організму, спадково детермінована. Вагома роль у генетичній детермінації статі й у підтриманні закономірного співвідношення статей належить хромосомному апарату. Для кожного виду тварин і дводомних рослин властива приблизно однакова кількість особин чоловічої та жіночої статей, тобто співвідношення статі близьке до розщеплення 1 : 1. Це співвідношення збігається із розщепленням в аналізуючому схрещуванні, коли одна зі схрещуваних форм є гомозиготною за рецесивним алелем (аа), а інша — гетерозиготна (Аа). Серед потомства в цьому випадку спостерігають розщеплення у відношенні 1Аа : 1аа. Якщо стать спадкується за таким самим принципом, то доцільно передбачити, що одна стать, наприклад жіноча, повинна бути гомозиготною, а чоловіча — гетерозиготною або навпаки. Тоді розщеплення за статтю повинно бути в кожному поколінні 1 : 1, що дійсно є в роздільностатевих організмів.
Але ці факти не могли дати доказів гомозиготності й гетерозиготності статей, поки їх не було зіставлено із цитологічними даними. З’ясували, що у тварин особини чоловічої та жіночої статей відрізняються за хромосомними наборами. Так, у самок деяких видів (дрозофіла) всі хромосоми парні, а в самців — дві хромосоми гетероморфні, до того ж одна з них така сама як і в самки. Хромосоми, за якими відрізняються особини чоловічої і жіночої статей, одержали назву статеві хромосоми. Ті з них, які є парними в однієї зі статей, називають Х-хромосомами. Непарна статева хромосома, яка є лише в особин однієї статі й відсутня в іншої, була названа Υ-хромосомою.
Хромосоми, за якими чоловіча й жіноча стать не відрізняються, називають аутосомними. Отже, у дрозофіли особи обох статей мають по 6 однакових аутосом і статеві хромосоми XX у самок, і ΧΥ у самців. Оскільки в самок Х-хромосоми парні, то внаслідок мейозу в них будуть утворюватись однакові яйцеклітини, кожна з однією Х-хромосомою. Стать, що утворює однакові гамети стосовно статевих хромосом, називають гомогаметною. У самця будуть утворюватися сперматозоїди двох сортів — з Х-хромосомою або Υ-хромосомою, до того ж у рівних кількостях у відповідності з механізмом мейозу (тому чоловічу стать дрозофіли називають гетерогаметною). За хромосомною теорією спадковості, стать організму визначається в момент запліднення.
Чотири основних типи хромосомного визначення статі
Тип визначення статі |
Організми |
Соматичні клітини |
Гамети |
Гетерогаметна стать |
||
♀ |
♂ |
сперматозоїди |
яйцеклітини |
|||
ΧΥ |
Людина, ссавці, комахи ряду Двокрилі, деякі риби, рослина куколиця та ін. |
XX |
ΧΥ |
Х і Υ |
Х і Х |
чоловіча |
ΧΥ |
Птахи, комахи ряду Лускокрилі, деякі риби |
XY |
XX |
Х і Х |
X i Υ |
жіноча |
ХО |
Коники, клоп (Protentor) |
XX |
ХО |
Х і О |
Х і Х |
чоловіча |
ХО |
Міль (Fumea) |
ХО |
XX |
Х і Х |
Х і О |
жіноча |
У птахів Х-хромосому іноді називають Ζ, а Υ-хромосому — W. У багатьох видів Х-хромосоми і Υ-хромосоми різко відмінні за величиною. Зазвичай Υ-хромосома дуже невелика за розмірами. Крім того, вона містить великий гетерохроматичний район та Υ-специфічні нуклеотидні послідовності. Це не лише значно знижує число генів, які мають локалізацію в Υ-хромосомі порівняно з Х-хромосомою, що слугує причиною гемізиготності, але практично блокує кросинговер між ними. Іншими словами: ділянка гомології, необхідна для точного спарювання між X- і Υ-хромосомами, доволі невелика.
Це положення дійсне також для Ζ- і W-хромосом. Біологічна роль відсутності кросинговеру між гетероморфними статевими хромосомами цілком очевидна. Кросинговер знищив би саме ті відмінності між X- і Υ-, Ζ- і W-хромосомами, які й обумовлюють хромосомний механізм визначення статі.
У людини описано декілька випадків спадкування зчеплених з Х-хромосомою генів, які в гемізиготному стані призводять до розвитку тієї чи іншої форми патології. Із трьох добре вивчених форм гемофілії дві визначаються рецесивними генами, локалізованими в Х-хромосомі. Вони викликають неповноцінність чинників зсідання крові, часті кровотечі, особливо небезпечні у внутрішніх органах, і в кінцевому результаті ранню смерть. На гемофілію хворіють переважно чоловіки. Захворювання жінок мало вірогідне, тому що вони повинні мати відповідний рецесивний ген в обох Х-хромосомах.
Ознаки, що визначаються генами, які містяться в Х-хромосомах, називають ознаками, зчепленими зі статтю. Це явище відкрив Т. Г. Морган у дослідах з дрозофілою.