Біологія. Практичний довідник. 9 клас

Фотосинтез

Більш як 3,5 млрд років тому виник фотосинтез — процес, якому судилося стати могутньою рушійною силою еволюції органічної матерії. Еволюція «випробовувала» різні варіанти енергозабезпечення життя. Перші прокаріоти типу Бактерії були ферментувальними гетеротрофами, які добували їжу шляхом розщеплення органічних речовин абіотичного походження. Хемоавтотрофія також не змогла забезпечити поступальний хід еволюції. Тривав «пошук» надійного джерела енергії. Таким джерелом міг бути Гідроген води, якої було в надлишку в океанах планети. Та як розщепити молекулу води? Де взяти енергію, щоб здійснити цей процес? І лише в архейську еру «пошуки» процесу енергозабезпечення увінчались успіхом. Життя набуло якісно нового, практично невичерпного джерела енергії — енергії Сонця. Прокаріоти (ціанобактерії) «знайшли» ключ до фотоавтогрофії, що дали початок розвитку рослинного царства. Вони виробили мініатюрний чудово організований механізм уловлювання та хімічного запасання сонячної енергії. Центральне місце в цьому процесі посів зелений пігмент — хлорофіл.

Фотосинтез — єдиний процес у біосфері, який веде до збільшення вільної енергії та біосфери завдяки зовнішньому джерелу — Сонцю, забезпечує існування як рослин, так і всіх гетеротрофних організмів, у тому числі й людини.

Датою відкриття процесу фотосинтезу вважають 1771 рік, коли англієць Д. Прістлі звернув увагу на зміну складу повітря внаслідок життєдіяльності тварин. У присутності зелених рослин повітря знову ставало придатним для дихання і для горіння. У подальших працях учених (Й. Інгенхауз, Ж. Сенеб’є, Н. Соссюр, Ж. Бусенго) було встановлено, що зелені рослини з повітря поглинають СО2, з якого за участі Н2О і світла утворюються органічні речовини. Саме цей процес в 1877 році німецький учений В. Пфеффер назвав фотосинтезом.

Модель молекули хлорофілу

Уперше хлорофіл отримав ботанік І. Бородін у 1883 р. У 1906-1914 роках Р. Вільштеттер установив елементарний склад хлорофілів а і b. У 1930-1940 роках Г. Фішер повністю розшифрував структурну формулу хлорофілу. У 1960 році Р. Вудворд і М. Штрель здійснили синтез штучного хлорофілу. У вищих рослин і водоростей виявлені хлорофіли а, b, с, d. Усі фотосинтезуючі рослини та ціанобактерії містять хлорофіл групи а. Хлорофіл b представлений у вищих рослин, зелених і евгленових водоростей; у бурих і діатомових водоростей замість хлорофілу b є хлорофіл c, а в багатьох червоних водоростей — хлорофіл d. У фотосинтезуючих бактерій, які здійснюють фоторедукцію, знайдені різні бактеріофіли. Різко виражені максимуми поглинання хлорофілів лежать у червоній і синій частинах спектра.

Хлорофіли мало поглинають оранжеве й жовте світло і взагалі не поглинають зелені та інфрачервоні промені.

Молекула хлорофілу виконує три важливі функції:

  • 1) вибірково поглинає енергію світла;
  • 2) запасає її у вигляді енергії електронного збудження;
  • 3) фотохімічно перетворюває енергію збудженого стану в хімічну енергію первинних фотовідновлених і фотоокиснених сполук.

Ціанобактерії, червоні водорості та деякі морські криптомонади, крім хлорофілу а, каротиноїдів (β-каротин і кантофіли — лютеїн, віолаксантин, α-каротин і неоксантин), містять пігменти фікобіліни.

Процес фотосинтезу характеризується трьома принципами фотохімії:

  • 1) хімічні зміни може здійснювати лише поглинуте світло;
  • 2) кожний поглинутий фотон активує лише одну молекулу хлорофілу;
  • 3) уся енергія кванта передається під час поглинання світла лише одному електрону, внаслідок чого він переходить на більш високий енергетичний рівень.

У хлоропластах хлорофіли й інші пігменти занурені в тилакоїди, зібрані у функціональні одиниці, так звані фотосистеми. Кожна фотосистема містить близько 250-400 молекулярних пігментів. Усі пігменти фотосистеми можуть поглинати фотони, але лише одна молекула хлорофілу даної фотосистеми може використовувати поглинуту енергію у фітохімічних реакціях.

Цю молекулу хлорофілу називають реакційним центром фотосистеми, а інші молекули пігментів — антенами, оскільки вони, подібно до антен, збирають світло.

Світлова енергія, поглинута молекулою пігменту, переноситься на інші молекули, доки не досягне реакційного центру, де локалізована спеціальна молекула хлорофілу а.

Коли ця молекула поглинає принесену енергію, електрони піднімаються на більш високий енергетичний рівень і переноситься на молекулу акцептора, обумовлюючи потік електронів. У такий спосіб молекула хлорофілу окиснюється і стає позитивно зарядженою.

Є докази існування двох типів фотосистем.

У фотосистемі І реакційний центр утворений специфічною молекулою хлорофілу а і позначається як Р700 (Р — означає «пігмент», 700 — оптимум поглинання, нм). Реакційний центр фотосистеми ІІ також утворений специфічною молекулою хлорофілу а і позначається Р680. Обидві фотосистеми працюють синхронно й безперервно. Але фотосистема І може також функціонувати окремо.

Схема будови фотосистеми та рух по ній електрона

Світлова фаза фотосинтезу відбувається в тилакоїдах хлоропластів. Темнова фаза фотосинтезу відбувається в стромі хлоропластів.

Світлова фаза фотосинтезу

Під час світлової фази відбувається фотофосфорилювання, синтез АТФ (із АДФ і Н3РО4) з використанням ланцюга перенесення електронів, а також відновлення НАДФ у НАДФ • Н2, що відбувається під час гідролізу води. Синтезована під час світлової фази АТФ і відновлена НАДФ використовуються для відновлення СО2, синтезу вуглеводів у темновій фазі.

Темнова фаза фотосинтезу

У строму хлоропласта надходять АТФ, НАДФ • Н2, СО2. Хімічна енергія накопичена у світлових реакціях, використовується для відновлення Карбону. Карбон, доступний для фотосинтетичних клітин, надходить у складі СО2. З’ясовано, що водорості й ціанобактерії засвоюють розчинений у воді СО2. Наземні рослини отримують СО2 через продихи листків і зелених стебел.

Відновлення Карбону відбувається у стромі хлоропласта, в циклі реакцій, відомих як цикл Кальвіна.

Цикл Кальвіна аналогічний циклу Кребса, оскільки в кінці його відбувається регенерація вихідної сполуки. Вихідна (і кінцева) сполуки циклу Кальвіна — п’ятикарбоновий цукор із двома фосфатними групами — рибулозо-1,5-біфосфат. Процес починається, коли СО2 у циклі фіксується на рибулозо-1,5-біфосфат. Утворена таким чином сполука згодом розщеплюється на 2 молекули 3-фосфогліцерату. Кожна молекула 3-фосфогліцерату складається із трьох атомів Карбону. У повному циклі Кальвіна, як і в циклі Кребса, кожна окрема реакція каталізується специфічним ферментом.

Схематичне зображення циклу Кальвіна

Необхідно здійснити шість циклів з поглинанням шести атомів Карбону, щоб утворився шестикарбоновий цукор — глюкоза. Сумарне рівняння синтезу глюкози можна записати так:

6СО2 + 12НАДФН2 + 18АТФ → С6Н12О6 + 12НАДФ + 18АДФ + 18Н3РО4 + 6Н2О

Цикл Кальвіна — це єдиний шлях фіксації Карбону в темнових реакціях.