Біологія. Практичний довідник. 9 клас

Біосинтез білка

Молекула ДНК кожної клітини містить інформацію для синтезу всіх необхідних їй білків.

Молекули ДНК містяться в ядрі, а синтез білків відбувається в цитоплазмі. ДНК не може переміщуватися до місця синтезу білків у цитоплазму. Вона передає інформацію про структуру білків за участю специфічних молекул і-РНК, що утворюються на ДНК і переносяться з ядра в цитоплазму — до місця синтезу білків. У синтезі білків беруть участь також інші РНК (т-РНК і р-РНК).

Утворення молекул РНК на матриці ДНК називають транскрипцією.

Цей процес відбувається під час інтерфази. На генах матриці ДНК утворюються всі три типи РНК — інформаційна, транспортна та рибосомальна.

Зчитування спадкової інформації з генів регулюється спеціальними білками. Зокрема, гістони не лише забезпечують структурну організацію хроматину, але є репресорами, тому що перешкоджають зчитуванню генетичної інформації. Початок зчитування генетичної інформації пов’язаний зі звільненням певної ділянки ланцюга ДНК (гена) від гістонів, після чого ген активується і з нього починається зчитування спадкової інформації. Негістонові білки мають здатність розпізнавати гени і цим забезпечується синтез необхідних білків.

Основні етапи транскрипції

1. Ініціація. За сигналом із цитоплазми певна ділянка подвійної спіралі ДНК розкручується і розділяється на два ланцюги. Це відбувається за допомогою ферменту гелікази, що зв’язується з ДНК. Ферменти РНК-полімерази забезпечують утворення РНК, що зростають у довжину по мірі просування ферменту уздовж нитки ДНК.

РНК-полімераза починає синтезувати новий ланцюг біля спеціального старт-кодону ДНК, що називається промотором, і закінчує його біля стоп-кодону (кодон термінацїї) після чого полімераза та синтезований новий ланцюг РНК відокремлюються один від одного.

Ділянку ДНК між промотором і термінатором, яка транскрибується, називають одиницею транскрипції. Молекулу РНК, яка утворюється, називають первинним транскриптом, або про- і-РНК. Швидкість полімеризації за температури +37 °С становить приблизно 30 нуклеотидів за 1 сек, тому синтез ланцюга РНК завдовжки 5 000 нуклеотидів триває близько 3 хв.

Один з двох ланцюгів ДНК, на якому йде транскрипція, називають кодувальним ланцюгом. Для різних білків кодувати можуть як один так і другий ланцюги.

2. Елонгація — процес нарощування полінуклеотидного ланцюга.

Відповідні рибонуклеотиди приєднуються до матричного ланцюга, згодом об’єднуються один з одним залишком фосфатної кислоти, створюючи ланцюг РНК.

Процес каталізується РНК-полімеразою. Утворення РНК відбувається на основі принципу комплементарності ланцюгів ДНК і РНК та антипаралельно відносно матричного ланцюга ДНК. Таким чином, сформований ланцюг РНК містить азотисті основи, комплементарні основам ланцюга ДНК, уздовж якого вони утворилися.

Різні типи РНК в еукаріотів (і-РНК, р-РНК і т-РНК) транскрибуються на різних ділянках (генах) молекул ДНК.

3. Термінація РНК — полімераза рухається вздовж ланцюга ДНК і поступово переписує інформацію на РНК. Цей процес завершується за досягнення ферментом специфічної нуклеотидної послідовності, що сигналізує про завершення транскрипції (термінатори транскрипції — АТТ, АЦТ, АТЦ). Ділянку молекули ДНК, що містить промотор, послідовність, яка транскрибується, та термінатор називають транскриптоном. Ланцюг про-і-РНК відокремлюється від матричного ланцюга ДНК, зазнає процесингу і переноситься в цитоплазму крізь пори в ядерній оболонці. Вільна від і-РНК ділянка молекули ДНК знову зв’язується водневими зв’язками з комплементарною ділянкою другого ланцюга. ДНК скручується в спіраль і набуває початкової форми.

Окремо молекула ДНК може бути матрицею для синтезу багатьох копій різних молекул РНК, що утворюються одна за одною.

4. Процесинг. Молекулярні механізми пов’язані з дозріванням різних типів РНК називають процесингом. Вони здійснюються в ядрі перед виходом РНК із ядра в цитоплазму. Раніше вважали, що і-РНК комплементарна будові ДНК, яка є матрицею, але потім з’ясували, що комплементарною ДНК є лише молекула-попередниця інформаційної РНК (про-і-РНК). Молекули про-і-РНК набагато більші, ніж зрілі і-РНК. Послідовність азотистих основ у молекулі про-і-РНК, що утворилася, точно відтворює порядок чергування основ у ДНК. Під час «дозрівання» інформаційної РНК у бактерій відбувається лише відщеплення кінців молекул, а в еукаріотів і деяких вірусів цей процес набагато складніший. Молекула про-і-РНК містить у собі ряд інертних ділянок (інтронів), що не мають генів.

У процесі «дозрівання» і-РНК спеціальні ферменти вирізають інтрони та «зшивають» активні ділянки, що залишилися (екзони). Цей процес називають сплайсингом. Тому послідовність нуклеотидів у зрілій і-РНК, не є цілком комплементарною нуклеотидам ДНК.

В і-РНК поруч можуть стояти такі нуклеотиди, комплементарні яким у ДНК розташовані один від одного на значній відстані. Сплайсинг доволі точний процес. Його порушення змінює рамку зчитування під час трансляції, що призводить до синтезу іншого пептиду. Точність вирізання інтронів забезпечується розпізнаванням ферментів певних сигнальних послідовностей нуклеотидів у молекулі про-і-РНК.

У процесингу бере участь низка ферментів. Наявність інтронів у генах еукаріотів є універсальним явищем. У великих генах кількість інтронів більша та коливається від 1 до 50. Можна припустити, що інтрони є запасом інформації, що зумовлює мінливість.

Значення процесингу полягає в тому, що еукаріотна клітина може додатково контролювати процеси утворення білків, регулювати свій метаболізм, структуру й функції.

Трансляція

Процес синтезу білка (трансляція) як реплікація і транскрипція поділяється на три етапи: ініціацію, елонгацію і термінацію.

1. Ініціація. Розпочинається з активації амінокислот. Амінокислоти у цитоплазмі клітини вступають в реакцію з АТФ.

Цей комплекс називають активованою амінокислотою. Реакцію каталізує фермент аміноацил-т-РНК-синтетаза. Для кожної амінокислоти існує свій особливий фермент.

Активована амінокислота приєднується до своєї специфічної т-РНК.

Активація рибосом і початок синтезу поліпептидного ланцюга

Ланцюг іРНК з’єднується з малою субодиницею рибосоми за допомогою спеціального триплету. Це забезпечується шляхом утворення водневих зв’язків між комплементарними парами відповідних азотистих основ і-РНК та р-РНК рибосом.

Амінокислота метіонін ініціює процес синтезу. Вона входить до складу т-РНК, яка має УАЦ-антикодон, що зв’язується з АУГ-кодоном і-РНК. Комплекс, що утворюється, називають комплексом ініціації.

Згодом до малої субодиниці іРНК приєднується велика субодиниця, створюючи активну рибосому, що має сформовані аміноацильну та пептидильну ділянки:

  • а) мала субодиниця рибосоми + і-РНК + т-РНК-метонін → комплекс ініціації;
  • б) комплекс ініціації + велика субодиниця рибосоми → активна рибосома.

2. Елонгація (подовження поліпептидного ланцюга).

Друга, навантажена амінокислотою т-РНК з’єднується з рибосомою на аміноацильній ділянці; її антикодон зв’язується з комплементарним кодоном ланцюга і-РНК. На пептидній ділянці метіонін звільняється від своєї т-РНК і з’єднується пептидним зв’язком з наступною амінокислотою. Процес каталізує фермент пептидилтрансфераза. У цьому процесі зв’язок між першою амінокислотою та її т-РНК розривається і -СООН-група першої амінокислоти утворює пептидний зв’язок з вільною -NH2-групою другої амінокислоти. Таким чином друга т-РНК уже несе дипептид. Перша т-РНК тепер вільна, вона відокремлюється від пептидильної ділянки рибосоми й повертається у загальний фонд тРНК у цитоплазмі. Тут вона може знову зв’язуватися зі своєю амінокислотою, приєднуючись до поліпептидного ланцюга згідно коду і-РНК, багаторазово повторюючись.

3. Термінація (закінчення синтезу та вивільнення поліпептидного ланцюга).

У кінці ланцюга і-РНК міститься один із стоп-кодонів (УАА, УАГ, УГА). Вони не розпізнаються жодною т-РНК. Фактор термінації (спеціальний білок) приєднується до цього кодона й блокує подовження поліпептидного ланцюга.

До останньої амінокислоти синтезованого білка приєднується Н2О, її карбоксильний кінець відокремлюється від т-РНК. Зв’язок між останньою т-РНК і поліпептидним ланцюгом розривається спеціальними ферментами — факторами вивільнення. Рибосома відокремлюється від ланцюга і-РНК і розпадається на дві субодиниці.

Синтезований поліпептид вивільняється і потрапляє в цитоплазму. Кожна молекула і-РНК транскрибується кілька разів, а згодом руйнується.

Посттрансляційна модифікація білка як основа для їх функціонування

Вивільнений поліпептид — прямолінійна молекула, що не має метаболічної активності. Синтезовані з амінокислот поліпептидні ланцюги надалі можуть надходити в цитоплазму, ендоплазматичну сітку або комплекс Гольджі, де завершується формування білкової молекули.