Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Макроеволюція

Макреоволюція — це еволюційні процеси, що призводять до виникнення надвидових таксонів (одиниць): родів, родин, рядів (у тварин), порядків (у рослин), класів і т. д.

Термін «макроеволюція» запровадив Ю. А. Філіпченко (1927), услід за яким деякі вчені вважали, що макроеволюція — якісно особливий процес. Проте, за уявленнями більшості сучасних еволюціоністів, макроеволюція не має специфічних механізмів і здійснюється лише завдяки процесам мікроеволюції, будучи їх інтегрованим вираженням. Накопичуючись, мікроеволюційні процеси отримують зовнішнє вираження у макроеволюційних явищах. Макроеволюція — це узагальнена картина еволюційних змін, яку простежують у широкій історичній перспективі, тому лише на рівні макроеволюції виявляються загальні тенденції, напрями й закономірності еволюції органічного світу, які не піддаються спостереженню на рівні макроеволюції. Еволюційні зміни пов’язані не лише з утворенням і вимиранням видів, перетворенням органів, але й з перебудовою онтогенетичного розвитку — процесу розгортання реалізації спадкової інформації, закладеної в зародкових клітинах. Без виникнення онтогенезу еволюція життя була б неможлива або зупинилася б на стадії «примітивного і безсмертного» слизу, однорідного згустку.

Філогенез неможливий без зміни окремих особин в онтогенезі, оскільки філогенез — ланцюг або потік генетично зв’язаних між собою онтогенезів — циклів індивідуального розвитку особин. Онтогенез не лише результат філогенезу, але і його необхідна передумова. В основі важливих макроеволюційних змін онтогенезу лежить об’єктивно спостережувана постійна мінливість усіх особливостей індивідуального розвитку. Якщо ці зміни не впливають на життєздатність нового організму негативно, вони можуть або проявитися в наступних поколіннях, або «сховатися» в гетерозиготному стані на невизначено довгий строк. Отже, в основі макроеволюційних змін онтогенетичного розвитку лежать вже відомі мікроеволюційні процеси внутрішньовидового рівня.

Основні тенденції еволюції онтогенезу — прогресивне наростання складності й інтегрованості в розвитку, збільшення цілісності індивіду та автономізація онтогенезу. Процеси макроеволюції, які виражаються в перебудові органів, тісно та нерозривно пов’язані з процесами мікроеволюції, що в підсумку визначають зміни популяцій і видів, які йдуть під спрямованою дією природного добору.

Порівняльно-аналітичні докази макроеволюції

Гомологія. Гомологічні органи. Гомологія — це відповідність органів в організмів різних видів, зумовлена їх філогенетичною спорідненістю. Первинна морфологічна подібність гомологічних органів може бути в тій чи іншій мірі вторинно «завуальована» відмінами, набутими в процесі дивергенції. Гомологія як подібність, базована на спорідненості, протилежна аналогії.

Еволюційна суть явища гомології стала зрозумілою після створення Дарвіном (1859) теорії природного добору. Для доказів гомології органів у різних видів необхідна наявність трьох критеріїв:

• 1) подібність морфологічного плану будови органів;
• 2) подібність їх положення в організмі стосовно інших органів;
• 3) подібність їх морфогенезу.

Передня кінцівка кита утворюється з тієї самої кількості гомологічних елементів, що й крило птаха, але відрізняється від останнього за рядом окремих ознак. Це пов’язано з тим, що кит пристосований добором до плавання, а птах — до польоту. Передні кінцівки цих тварин хоч і гомологічні одна одній, але водночас змінені, очевидно еволюціонувавши в різних напрямках. Гомологізація деяких органів у рослин: перистоскладний листок гороху з прилистками й вусиками; глечики-пастки комахоїдної рослини непентеса; лусочки на кореневищі; стеблові листки хвоща; колючки барбарису; лусочки бруньок — усі вони є видозмінами листкової пластинки.

Гомологічна ознака передніх кінцівок різних хребетних: 1 — ящірка; 2 — черепаха; 3 — крокодил 4 — голуб; 5 — кажан; 6 — кит; 7 — кріт; 8 — людина

Гомодинамія (серійна гомологія) — схожість органів або їхніх частин, розміщених послідовно по поздовжній осі тіла тварин (хребці хребта, ребра, аортальні дуги, ніжки у ракоподібних тощо); гомологічні органи та їхні подібні зачатки, що розвиваються, називають гомодинамічними. Деколи низка серійних гомологів, зберігаючи подібний план будови, стають різними у зв’язку з відмінністю функцій. Прикладом можуть бути кінцівки річкового рака. Окремі пари кінцівок його йдуть одна за одною і подібні у загальному плані; вони складаються з однакової кількості частин, але різко відмінні у деталях будови. Перша й друга пари кінцівок функціонують як антени; кілька пар кінцівок перетворені у ротові органи; далі йдуть ногощелепи, за допомогою яких рак утримує свою здобич; пара хапальних клішень; п’ять пар ходильних ніг; стільки саме черевних ніжок, що забезпечують швидкими рухами приплив свіжої води до зябрових кишень і притримують у самиць відкладену ікру; нарешті одна пара широких хвостових плавальних кінцівок.

Варто лише порівняти цю останню пару з парою клішень, щоб переконатися, яких глибоких змін зазнають гомодинамічні органи у зв’язку з відмінністю їхніх функцій.

Аналогія. Аналогічні органи. Аналогія — морфологічна вторинна (не успадкована від спільних предків) подібність органів в організмів різних систематичних груп, зумовлена подібністю функцій, які виконують ці органи. Аналогія розвивається у результаті конвергенції. Зазвичай аналогічна подібність не буває глибокою і її вторинний характер легко розпізнати. Різні за походженням, але подібні за виконуваною функцією органи називають аналогічними.

Аналогічні органи

Прикладами аналогії є крила птахів, що розвиваються з особливого зачатка та мають скелет, і крила метелика, що розвивається зі складки зовнішніх покривів тіла; колючки глоду — видозмінені стебла, колючки барбарису — видозмінені листки; хвостові плавці в таких далеких один від одного тварин — риб та китоподібних. Ці органи виконують у вказаних групах тварин однакову функцію (забезпечення активного руху у водному середовищі), зовні дуже подібні, але мають глибокі відмінності у внутрішній будові. Скелет хвостового плавця у різних груп риб представлений хрящовими або кістковими дугами хвостових хребців та особливими плавцевими променями (еластотрихін у хрящових і лепідотрихін у кісткових риб), є похідними покривів, тоді як у китоподібних скелетом плавців є щільна сполучна тканина; хвіст китоподібних розташований у горизонтальній, тоді як у риб — у вертикальній площині.

У деяких випадках аналогічна подібність органів може бути надзвичайною близькою. Як приклад — будова очей у хребетних і головоногих молюсків. Очі цих надзвичайно далеких одна від одної груп тварин мають значну подібність загальної конструкції та багатьох деталей будови (кришталик зі спеціальним м’язовим апаратом, який здійснює його акомодацію; райдужка, яка оточує зіницю і здатна змінювати діаметр, склера, рогівка та ін.). Проте тут не йдеться про гомологію, оскільки очі головоногих і хребетних розташовуються у цілком різному оточенні, а їх ембріональний розвиток не має нічого спільного (у головоногих очі розвиваються як угинання покривів, а в хребетних — як бічні вирости головного мозку). Очевидно, очі хребетних і головоногих розвивались цілком незалежно; їх морфологічна подібність зумовлена, з одного боку пристосуванням до однакової функції (предметний зір, розрахований на розрізнення форми відносно віддалених великих об’єктів), а з другого — обмеженою можливістю живої матерії. Таким чином, око кальмара та око хребетної тварини розвивається з різних зачатків, подібність визначається фізичною природою світла. Недаремно конструкція будь-якого фотографічного апарата точно повторює будову ока: кришталик — об’єктив, райдужка — діафрагма, сітківка — чутлива плівка, механізм акомодації — наведення на різкість.

Рудименти. Рудиментарні органи. Рудименти, рудиментарні органи — порівняно спрощені, недорозвинуті (порівняно з гомологічними структурами предкових і близьких форм) структури, які втратили своє основне значення в організмі у процесі філогенезу. Рудименти закладаються під час зародкового розвитку, але повністю не розвиваються.

Приклади рудиментів у тварин: мала гомілкова кістка в птахів; очі в деяких печерних і рийних тварин (протей, сліпак, кріт); залишки волосяного покриву і тазових кісток у деяких китоподібних; повністю рудиментарні зуби (мурахоїди), або вони не мають коренів і позбавлені емалі (панцерники), рудиментарна задня пара крил, перетворених у дзижчальця у двокрилих комах, рудиментарні задні кінцівки в пітона, ледве помітні вирости, які залишилися від крил у новозеландського нелітаючого ківі (рудименти, які свідчать, що у предків були крила), «третя» повіка в мавп; рудиментарні пальці в ряді копитних тварин. Рудиментарні органи в людини: вушні м’язи, дрібна мускулатура, яка піднімає основи волосяних фолікулів, хвостові хребці, волосяний покрив тулуба, апендикс.

Атавізми. Атавістичні органи. Атавізми — поява в окремих організмів даного виду ознак, які існували у віддалених предків, але були втрачені в процесі еволюції. У людини атавізмами є: хвіст, сильний волосяний покрив всього тіла, наявність не двох, а декількох пар сосків. Атавізми у тварин: розвиток у коня грифельних кісточок (рудиментарних пальців), справжніх бокових пальців, так само як і розвиток у китоподібних задніх кінцівок, що виступають на поверхню тіла. Атавізми — всі без винятку — не виконують яких-небудь функцій, важливих для виду. Інколи атавізми виникають під час регенерації втрачених особиною органів. Виникнення атавізмів в онтогенезі особини пояснюють тим, що гени (і морфогенетичні системи), відповідальні за певну ознаку, зберігаються в еволюції даного виду, але їхня дія за нормального розвитку блокується іншими генами (репресорами). Через багато поколінь в онтогенезі окремих особин з різних причин може бути зняте блокування й ознака з’являється знову.

У ролі палеонтологічних доказів виступають викопні рештки живих істот, відбитки, скам’янілості; ембріологічних — біогенетичний закон Мюллера-Геккеля.

Напрямки макроеволюції. Біологічний прогрес і регрес

Прогрес у живій природі — це вдосконалення і ускладнення організмів у процесі еволюції. У зв’язку з використанням терміна «прогрес» у біології в різних значеннях О. М. Сєверцов (1925) запропонував розрізняти біологічний прогрес — результат успіху даної групи організмів у боротьбі за існування, що характеризується підвищенням чисельності особин даного таксона, розширенням його ареалу й розпаданням на підпорядковані систематичні групи — та морфофізіологічний прогрес — еволюцію організмів по шляху ускладнення і вдосконалення їх організації.

Частіше за все виділяють такі основні форми прогресивного розвитку: прогрес необмежений, біологічний, груповий (обмежений) і біотехнічний.

Необмежений прогрес — найбільш загальна форма прогресу. Його зміст становить об’єктивно здійснюваний в умовах Землі розвиток від найпростіших живих істот до людського суспільства як соціальної форми руху матерії. Перехід найпростіших істот до ссавців через довгий ряд еволюційних змін показує, що в загальних рисах необмежений прогрес — факт незаперечний.

Біологічний прогрес — успіх конкретного виду в боротьбі за існування, що найчастіше виражається збільшенням чисельності в популяціях, кількості популяцій, розширенням ареалу виду. У функції критерію біологічного прогресу всередині родин і рядів використовують не кількість особин, а кількість видів у родах або кількість родів у різних родинах. Усередині ряду завжди є окремі родини, дуже численні за кількістю в них родів: усередині родини окремі роди дуже різняться за кількістю видів, які їх складають. Важливим критерієм біологічного прогресу є кількість дочірніх форм, утворених із первісної групи. Біологічний прогрес відображає успіх групи в боротьбі за існування. Успіх може досягатися спрощенням та ускладненням організації, отже, «носіями» біологічного прогресу можуть бути як «високоорганізовані», так і «низькоорганізовані» форми.

Груповий (обмежений) прогрес. Поняття необмеженого прогресу надто загальне для застосування у межах різних стовбурів розвитку органічної природи, оскільки «в кожному великому класі існують ряди організмів — від дуже складних до нйпростіших (Ч. Дарвін). Процес появи вдосконалення організації, який відбувається під час еволюції даної великої групи, становить зміст групового прогресу. Цей прогрес відображає головні шляхи розвитку груп у різних царствах живої природи. Критерієм такого прогресу є вдосконалення морфофізіологічної організації всієї групи за збереження загальної будови. Груповий прогрес визначається не однією ознакою, а їхнім комплексом, який виникли у процесі еволюції поступово, протягом тривалого історичного розвитку. Наприклад, ссавці як група характеризуються живородінням, теплокровністю, виникненням досконалої терморегуляції, визначеним типом будови зубної системи, черепа, специфічним розвитком головного мозку і т. д. Усі ці ознаки окремо є у різних груп плазунів, які дали початок ссавцям. Лише після того як ці ознаки виникли в різний час і в різних груп, об’єднались в одній з перехідних груп між плазунами і ссавцями, виділилась нова група хребетних — клас ссавців.

Біотехнічний прогрес. Основним критерієм біотехнічного прогресу вважають енергетичні показники корисної дії (ПКД) органів і систем. Суть біотехнічного прогресу, як і будь-якої іншої форми прогресу, полягає у виникненні адаптацій під дією природного добору. Аналіз взаємовідносин форм прогресу показує їхній взаємозв’язок і взаємозумовленість.

Біологічний регрес — а) зниження кількості внаслідок переважання смертності над розмноженням; б) зниження внутрішньовидової різноманітності; в) звуження і руйнування цілісності ареалу, який розпадається на окремі «плями»; г) схильність внаслідок малої кількості до масової катастрофічної елімінації, яка може раптово обірвати існування такої групи. Біологічний регрес є свідченням згасання виду. У стані біологічного регресу в геологічній сучасності серед рослин перебуває, наприклад, родина Гінкгові, від якої нині зберігся лише один вид; серед тварин можна назвати рід Хохулі, дуже поширений у Європі третинного періоду, а до нашого часу збереглися лише два види.

Вірогідність того, що група стане на шлях біологічного регресу, здебільшого визначається рівнем її адаптивної спеціалізації, надзвичайним розвитком одних органів і відставанням у розвитку інших. Відповідно до цього І. І. Шмальгаузен виділив два напрямки еволюції: теломорфоз і гіперморфоз.

Теломорфоз — спеціалізація організмів, зумовлена переходом до відносно вузьких умов існування. У цьому випадку відбувається значний розвиток органів, безпосередньо пов’язаних з вузькими умовами життя, і часткова або повна редукція інших органів та ознак.

Гіперморфоз — перерозвиток органів, зумовлений зміною зовнішнього середовища або порушенням нормальних співвідношень (кореляцій) між частинами організму. Причиною гіперморфозу можуть бути непропорційно розвинуті деякі частини тіла, зумовлені міцністю корелятивних зв’язків морфогенезу. Надмірний розвиток органів у підсумку виявляється недоцільним і призводить види до вимирання, як це відбулося з титанотерієм або стегозавром у минулі епохи. На прикладах гіперморфозу добре видно суперечності характеру еволюційного процесу, коли адаптація за її надмірної спеціалізації перетворюється у свою протилежність.