Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Видоутворення

Вид залишається складною інтегрованою системою за умови, якщо особини з різних популяцій усередині виду можуть хоча б зрідка схрещуватись у природі один з одним і давати плодюче потомство (тобто поки існує потік генетичної інформації між різними популяціями всередині виду). Проте в результаті виникнення сильного тиску ізоляції цей потік генетичної інформації може перерватись. Тоді, опинившись в ізоляції, частини видового населення, накопичивши зміни під впливом діючих еволюційних факторів, можуть перестати схрещуватись під час наступних зустрічей і стануть генетично самостійними. Виникнення такої ізоляції між різними частинами видового населення означає розділ одного виду на два (процес видоутворення). Отже, видоутворення — це розділення (в часі й просторі) раніше єдиного виду на два або декілька.

Іншими словами, видоутворення — це розділення генетично відкритої системи (якими є за відношенням одна до одної популяції та їх групи всередині виду) на генетично закриті (обов’язково стійкі) системи видоутворення. Процес відбувається в результаті мікроеволюції, яка постійно здійснюється всередині виду.

Утворення нового виду створює зазвичай непереборні в природних умовах ізоляційні бар’єри, які дозволяють зберігати специфічні адаптації кожного виду й у кінцевому підсумку визначають можливість збереження та збільшення різноманітності проявів живого на планеті.

Основні шляхи та способи видоутворення. Видоутворення можна розглядати в територіальному й філогенетичних аспектах. Новий вид може виникнути з однієї або групи суміжних популяцій, розташованих на периферії ареалу вихідного виду. Таке видоутворення називають алопатричним, або географічним.

В інших випадках новий вид може виникнути всередині ареалу вихідного виду, неначе всередині нього. Цей шлях видоутворення називають симпатричним. Новий вид може виникнути шляхом поступової зміни того самого виду в часі без якої-небудь дивергенції вихідних груп. Таке видоутворення називають філотичним. Новий вид може виникнути шляхом розділення єдиного предкового виду (дивергентне видоутворення). Нарешті новий вид може виникнути в результаті гібридизації двох уже наявних видів — гібридогенне видоутворення.

Алопатричне видоутворення

Алопатричним, або географічним, видоутворенням називають утворення нових видів з популяцій, роз’єднаних між собою простором (географічна ізоляція). Географічна ізоляція виникає первинно та перешкоджає потоку генів. Якщо вона триває впродовж багатьох поколінь, може вторинно виникнути генетична ізоляція, яка призупиняє потік генів між популяціями.

Генетична ізоляція зберігається і в тому випадку, коли популяції за певних умов можуть опинитися разом.

Алопатричне видоутворення відбувається повільно й дає види, які зазвичай відрізняються від вихідного за морфофізіологічними ознаками.

Ланцюг підвидів чайок: сріблястої, клуші, реготухи.

Виділено ареали окремих підвидів. Крайні ланки ланцюга в районі Північно-Західної Європи (подвійне штрихування) живуть разом і не схрещуються у природі. Стрілками показано основні напрями історичного розселення виду

Більшість видів, особливо у тварин, виникає алопатричним шляхом. Наприклад, уздовж узбережжя Балтійського й Північного морів живуть, не схрещуючись один з одним, два види великих чайок — срібляста чайка (Larus argentatus) і клуша (Larus fusaus).

Ці, здавалося б, два цілком самостійні види об’єднуються один з одним через безперервний ланцюг підвидів, що охоплюють Північну Європу, з одного боку, й Гренландію та Північну Америку — з іншого. Вважається, що історія виникнення названих двох видів чайок така. Кількасот тисяч років тому в районі сучасної Берингової протоки водилася предкова форма цих чайок. Протягом наступних сотень тисяч років ці чайки, біологічно пов’язані або з узбережжям моря, або з великими внутрішньоконтинентальними водоймами, почали поширюватися на схід і на захід, утворивши до нашого часу два безперервні ланцюги підвидів. Особини усіх сусідніх підвидів схрещуються у природі та дають плодюче потомство.

У районі ж Північного й Балтійського морів відбулася зустріч кінцевих ланок східного й західного ланцюгів підвидів. Нагромаджені у процесі мікроеволюції окремих підвидів відмінності в біології (особливо способу життя, деякі морфологічні особливості тощо) виявилися достатніми для створення двох нових видів. Якщо з тих чи інших причин безперервний ланцюг підвидів, що пов’язує тепер ці види, де-небудь розірветься, то не виникатиме сумніву щодо самостійності цих видів. Сьогодні ж видоутворення у цій групі чайок перебуває немовби в розпалі, у процесі становлення, даючи нам сприятливу можливість спостерігати еволюцію в дії.

В основі алопатричного видоутворення первинно завжди лежать ті чи інші форми просторової ізоляції, і цей шлях видоутворення, як правило, виявляється порівняно повільним, що відбувається протягом сотень тисяч поколінь. Саме за такі проміжки часу в ізольованих частинах виду зазвичай встигають вироблятися ті біологічні особливості, які ведуть до репродуктивної самостійності навіть під час порушення первинної ізоляційної перешкоди.

Симпатричне видоутворення

Симпатричним є видоутворення без географічної ізоляції, коли нові види виникають усередині ареалу вихідного виду, так що ізоляція з самого початку є генетичною.

Симпатричний шлях видоутворення є порівняно швидким; при цьому утворюються види, переважно близькі до вихідного виду за морфофізіологічними особливостями.

Поліплоїдія — форма симпатричного видоутворення шляхом миттєвого кратного збільшення числа хромосом одного генотипу (аутополіплоїдія). Так, у роді Пшениця (Triticum) число хромосом у різних видів кратне 7, а саме: 14, 21, 28, ..., 42. Поліплоїдні форми зазвичай мають більші розміри клітин і здатні існувати в більш суворому кліматі. Саме тому серед рослин високогір’я, Арктики багато поліплоїдних форм.

Схема симпатричного видоутворення

Інший спосіб симпатричного видоутворення — гібридизація з наступним подвоєнням кількості хромосом (алополіплоїдія). Нині відомо чимало видів, гібридогенне походження та алополіплоїдний характер генома яких можна вважати експериментально доведеним

Наприклад, культурна слива (Prunus domestica) з 2n = 48 виникла шляхом гібридизації терену (Р. spinosa, 2n = 32) з аличею (Р. divaricata, 2n = 16) з наступним подвоєнням кількості хромосом.

Деякі види жабрію, малини, тютюнів, брукви, полину, півників та багато інших рослин є такими самими алоплоїдами гібридогенного походження.

Способом симпатричного видоутворення є виникнення репродуктивної ізоляції всередині особин первісно єдиної популяції внаслідок фрагментації або злиття хромосом та інших хромосомних перебудов. Цей спосіб симпатричного видоутворення (через хромосомні перебудови, що ведуть до виникнення репродуктивної ізоляції) поширений як у рослин, так і у тварин.

Нарешті останнім, доволі добре вивченим способом симпатричного видоутворення є виникнення нових форм внаслідок сезонної ізоляції. Відомо існування яскраво виражених сезонних рас у рослин (напр., у дзвінця — Alectorolopus major); рано- й пізньоквітучі його форми повністю репродуктивно ізольовані одна від другої і з часом, безперечно, набудуть рангу нових видів. Аналогічне становище з ярими й озимими расами прохідних риб (можливо, що ці форми уже є різними видами).