Біологія. Довідник школяра та абітурієнта
Основні середовища існування організмів
Наземно-повітряне середовище було освоєно в ході еволюції значно пізніше, ніж водне. Життя на суші вимагало таких пристосувань, які виявились можливими лише при доволі високому рівні організації рослин і тварин. Наземно-повітряна обстановка набагато складніша для життя, ніж океан. Тіла живих організмів оточені повітрям — газоподібним середовищем з низькою густиною, високим вмістом кисню і малою кількістю водяної пари. Це надзвичайно змінює умови дихання, водообміну й переміщення живих істот.
Низька густина повітря визначає його малу піднімальну силу й незначну опірність. Мешканці повітряного середовища повинні мати власну опорну систему, яка підтримує тіло: рослини — різноманітні механічні тканини, тварини — твердий або значно рідше гідростатичний скелет. Крім того, всі мешканці повітряного середовища тісно пов’язані з поверхнею землі, яка слугує для них прикріпленням та опорою.
Життя у завислому стані в повітрі неможливе. Правда, багато мікроорганізмів і тварин, спори, насіння і пилок рослин регулярно перебувають у повітрі й розносяться повітряними течіями; численні тварини здатні до активного польоту. Однак у всіх цих видів основна функція їхнього життєвого циклу — розмноження — здійснюється на поверхні землі. Для більшості з них перебування у повітрі пов’язане лише з розселенням або пошуком здобичі. Мала піднімальна сила повітря визначає максимальну масу і розміри наземних організмів. На поверхні найкрупніші тварини менші, ніж гіганти водного середовища. Ссавець розміром із сучасного кита не міг би існувати на суші, оскільки його розчавила б власна маса. Мала густина повітря зумовлює низьку опірність щодо переміщення. Тому численні наземні тварини використали в ході еволюції екологічні переваги цієї властивості повітряного середовища, набувши здатності до польоту. До активного польоту здатні 75 % видів усіх наземних тварин, переважно комахи і птахи, проте трапляються літуни й серед ссавців та рептилій. Літають наземні тварини в основному за допомогою мускульних зусиль, однак деякі можуть планерувати за рахунок повітряних течій. Завдяки рухливості повітря, вертикальним і горизонтальним переміщенням повітряних мас у нижніх шарах атмосфери можливий пасивний політ ряду організмів. Багатьом видів саме тому притаманна анемохорія — розселення за допомогою повітряних течій. Анемохорія характерна для спор, насіння й плодів рослин, цист найпростіших, дрібних комах, павуків. Спеціальні адаптації для пасивного польоту — дуже малі розміри тіла, збільшення його площі за рахунок виростів, сильного розчленування, великої відносної поверхні крил, використання павутини.
Світловий режим наземно-повітряного середовища має свої особливості. Інтенсивність і кількість світла тут найбільші й практично не лімітують життя зелених рослин, як у воді чи ґрунті.
Водне середовище існування. Вода є необхідною умовою існування всіх живих організмів на Землі. У водному середовищі зародилося життя. Жителі суші й донині залежні від води. Для багатьох видів тварин і рослин вода продовжує залишатися середовищем життя. Значення води в процесах життєдіяльності визначається тим, що вона є основним середовищем в клітині, де здійснюються реакції та процеси метаболізму, виступає важливим вихідним, проміжним або кінцевим продуктом біохімічних перетворень.
Значення води визначається і її кількісним вмістом. Живі організми складаються не менше ніж на 3/4 з води. З екологічного погляду вода служить лімітувальним фактором як у наземних місцях існування, де її кількість дуже коливається, так як і у водних, де висока солоність сприяє втраті організмом води шляхом осмосу.
У поняття гідросфера включають усі вільні води Землі, які не зв’язані хімічно й фізично з мінералами земної кори, тобто можуть рухатись під впливом гравітаційної сили, а також під впливом тепла. Гідросфера відзначається високою динамічністю та рушійною силою, якою служить кругообіг води. Гідросфера Землі перебуває у тісному взаємозв’язку з іншими сферами — літосферою, атмосферою, біосферою. Загальний об’єм гідросфери, за сучасними підрахунками, дещо перевищує 1,4 млрд км3. Об’єм води лише Світового океану перевищує 1,37 млрд км3. Вода як середовище життя має ряд специфічних властивостей: велика густина, надзвичайні перепади тиску, порівняно малий уміст Оксигену, сильне поглинання сонячного проміння та ін. Водойми й окремі їх ділянки різняться, крім того, сольовим режимом, швидкістю горизонтальних переміщень (течій), умістом завислих часточок.
Мешканці водного середовища мають в екології загальну назву гідробіонти. Вони населяють Світовий океан, континентальні водойми і підземні води. У будь-якій водоймі можна виділити різні за умовами зони. Густина води й тиск — це фактори, які визначають умови переміщення водних організмів на різних глибинах. Опірність середовища забезпечує можливість пірнання у воді, й багато гідробіонтів пристосовані саме до цього способу життя. Завислі, здатні ширяти у воді організми об’єднують в особливу екологічну групу гідробіонтів — планктон. До складу планктону входять одноклітинні водорості, найпростіші, медузи, сифонофори, гребінчатки, крилоногі й кілоногі молюски, різноманітні дрібні рачки, личинки донних тварин, ікра і мальки риб та багато інших. Одноклітинні водорості (фітопланктон) ширяють у воді пасивно, в той час як більшість планктонних тварин здатна до активного плавання, однак у певних межах. Планктонні організми не можуть долати течії й переносяться нею на великі відстані. Численні види зоопланктону здатні, проте, до вертикальних міграцій у товщі води на десятки й сотні метрів як за рахунок активного переміщення, так і за рахунок регулювання плавучості свого тіла. Особливий різновид планктону становить екологічна група нейстону — мешканців поверхневої плівки води на межі з повітряним середовищем. Густина та в’язкість води надзвичайно впливають на можливість активного плавання. Тварин, які здатні до швидкого плавання і долання сили течій, об’єднують в екологічну групу нектону (риби, кальмари, дельфіни). Швидкий рух у водній товщі можливий лише за наявності обтічної форми тіла та добре розвиненої мускулатури. Торпедоподібна форма виробляється у всіх добрих плавців, незалежно від їх систематичної належності й способу руху у воді.
Коефіцієнт дифузії Оксигену у воді приблизно в 320 000 разів нижчий, ніж у повітрі, а загальний уміст його не перевищує 10 мл в 1 л води, що у 21 раз менше, ніж в атмосфері. Умови дихання гідробіонтів доволі ускладнені. Кисень надходить у воду в основному за рахунок фотосинтетичної діяльності водоростей і дифузії з повітря. Отже, верхні шари водної товщі, як правило, багатші на цей газ, ніж нижні. З підвищенням температури і солоності води концентрація в ній кисню знижується. У шарах, густо заселених тваринами й бактеріями, може утворюватися дефіцит О2 через посилене його вживання.
Дихання гідробіонтів здійснюється крізь поверхню тіла або через спеціалізовані органи — зябра, легені, трахеї. При цьому покриви можуть служити додатковим органом дихання. Деякі види в разі нестачі кисню активно змінюють величину дихальної поверхні.
Підтримання водного балансу гідробіонтів має свою специфіку. Якщо для наземних тварин і рослин найважливіше — забезпечити організм водою в умовах її дефіциту, то для гідробіонтів не менш суттєвим є підтримання певної кількості води у тілі за її надміру в навколишньому середовищі. Зайва кількість води в клітинах призводить до зміни в них осмотичного тиску й порушення важливих життєвих функцій.
Більшість водних мешканців пойкілосмотичні: осмотичний тиск у їхньому тілі залежить від солоності навколишньої води. Тому для гідробіонтів основний спосіб підтримувати свій сольовий баланс — це уникати місць життя з несприятливою солоністю. Прісноводні форми не можуть існувати в морях, морські — не витримують опріснення. Якщо солоність води піддати змінам, то тварини переміщуються у пошуках сприятливого середовища. Хребетні тварини, вищі раки, комахи та їхні личинки, що живуть у воді, належать до гомойосмотичних видів, зберігаючи постійний осмотичний тиск у тілі незалежно від концентрації солей у воді. У прісноводних видів соки тіла гіпертонічні відносно навколишньої води. Їм загрожує зайве обводнення, якщо не перешкоджати надходженню або не вилучати надлишки води з тіла.
Температурний режим водойм значно стійкіший, ніж на суходолі. Це пов’язано з фізичними властивостями води, передусім з високою питомою теплоємністю, завдяки якій одержання або віддача значної кількості тепла не спричиняє надто різких змін температури. У зв’язку зі сталим температурним режимом води серед гідробіонтів значно більшою мірою, ніж серед населення суші, поширена стенотермність. Евритермні види трапляються в основному в малих континентальних водоймах і на літоралі морів високих та помірних широт, де бувають значні добові й сезонні коливання температури.
Світла у воді значно менше, ніж у повітрі. Частина проміння, яка падає на поверхню водойми, відбивається у повітряне середовище. Відбиття тим сильніше, чим нижче положення Сонця, тому день під водою коротший, ніж на суші. Швидке зменшення кількості світла зі збільшенням глибини пов’язане з поглинанням його водою. Промені з різною довжиною хвилі поглинаються неоднаково: червоні зникають уже недалеко від поверхні, в той час як синьо-зелені проникають значно глибше. Сутінки, що густішають з глибиною, в океані мають спочатку зелений, потім — голубий, а далі — синій і синьо-фіолетовий кольори, переходячи нарешті в цілковиту темряву. З глибиною відповідно змінюють одні одних зелені, бурі й червоні водорості, що спеціалізуються на вловлюванні світла з різною довжиною хвилі. Забарвлення тварин змінюється з глибиною також закономірно. Найяскравіше і найбільш різноманітно забарвлені мешканці літоральної і субліторальної зон.
Численні глибинні організми, як і печерні, не мають пігментів. У присмерковій зоні дуже поширене забарвлення, котре є додатковим до синьо-фіолетового світла на цих глибинах. Додаткові за кольором промені найповніше поглинаються тілом. Це дає змогу тваринам ховатися від ворогів, оскільки їхнє червоне забарвлення у синьо-фіолетових променях зір сприймає як чорне. Червоне забарвлення характерне для таких тварин присмеркової зони як морський окунь, червоний корал, різні ракоподібні та ін.
Життя в постійних сутінках або в темряві надзвичайно обмежує можливості зорової орієнтації гідробіонтів. У зв’язку із швидким згасанням світлових променів у воді навіть тварини з добре розвиненими органами зору орієнтуються за їх допомогою лише на близькій відстані. Звук поширюється швидше, ніж у повітрі. Орієнтація на звук розвинена в гідробіонтів у цілому краще, ніж орієнтація зорова. Ряд видів уловлює навіть коливання дуже низької частоти (інфразвуки), що виникають за зміни ритму хвиль, і заздалегідь опускаються перед штормом з поверхневих шарів у більш глибокі (наприклад, медузи). Численні мешканці водойм — ссавці, риби, молюски, ракоподібні — самі видають звуки. Ракоподібні здійснюють це тертям частин тіла; риби — за допомогою плавального міхура, горлових зубів, щелеп, грудних плавців та іншими способами. Звукова сигналізація служить частіше для внутрішньовидових взаємин, наприклад, для орієнтації у зграї, заманювання особин іншої статі. Вона особливо розвинена у мешканців каламутних вод та значних глибин, які живуть у темряві. Ряд гідробіонтів відшукує їжу й орієнтується за допомогою ехолокації — сприйняття відбитих звукових хвиль (китоподібні). Низка риб використовує для захисту й нападу електричні поля (електричний скат, електричний вугор). Орієнтацією на глибині служить сприймання гідростатичного тиску. Він здійснюється за допомогою статоцистів, газових камер та інших органів. Найдавніший спосіб орієнтації, властивий всім водяним тваринам,— сприйняття хімізму середовища. Хеморецептори багатьох гідробіонтів надзвичайно чутливі. У тисячокілометрових міграціях, які характерні для багатьох видів риб, вони орієнтуються в основному по запахах, з дивовижною точністю знаходячи місця нерестовищ або нагулу. Нюх надзвичайно чутливий у риб, які здійснюють особливо далекі міграції. Наприклад, вугри, що живуть в європейських річках, а нерестяться біля берегів Центральної Америки, реагували в дослідах на етиловий спирт за концентрації його у воді в пропорції 1 г на 6 000 км3.
Ґрунт як середовище життя. В. В. Докучаєв (1883) уперше довів, що ґрунт — самостійне природне тіло і його формування є складним процесом взаємодії п’яти природних факторів ґрунтоутворення: клімату, рельєфу, рослинного і тваринного світу, ґрунтоутворювальних порід і віку.
Ґрунт — верхній родючий шар земної кори, придатний для життя рослин, прокаріотів, грибів і ґрунтової фауни, що утворився у результаті спільного впливу клімату, материнської породи, живих організмів (рослин і тварин), а на окультурених територіях — діяльності людини. В екології ґрунтом називають ту частину земної кори, яка зайнята рослинами. Це пухкий поверхневий шар суходолу, що контактує з повітряним середовищем. І хоч товщина його незначна, проте ця оболонка Землі відіграє надзвичайно важливу роль у поширенні життя. Ґрунт — не просто тверде тіло, як більшість порід літосфери, а складна трифазна система, в якій тверді частки оточені повітрям і водою. Ґрунт пронизаний порожнинами, заповненими сумішшю газів і водними розчинами, тому в ньому створюються надзвичайно різноманітні умови, сприятливі для життя безлічі мікроорганізмів і макроорганізмів. У ґрунті згладжено температурні коливання порівняно з приземним шаром повітря, а наявність ґрунтових вод і проникнення опадів створюють запаси вологи й забезпечують режим вологості, проміжний між водним і наземним середовищем. У ґрунті концентруються запаси органічних і мінеральних речовин, які постачаються відмерлою рослинністю і трупами тварин. Усе це визначає велику насиченість ґрунту життям. Тут зосереджені кореневі системи наземних рослин; на 1 м2 ґрунтового шару припадає в середньому понад 100 млрд клітин найпростіших, мільйони коловерток і тихоходок, десятки мільйонів нематод, десятки й сотні тисяч кліщів і первинно-безкрилих комах, переважно колембол, тисячі інших членистоногих, десятки тисяч енхітреїд, десятки й сотні дощових черв’яків, молюсків та інших безхребетних. Крім того, 1 см3 ґрунту вміщує десятки й сотні мільйонів бактерій, мікроскопічних грибів, актиноміцетів та інших мікроорганізмів. В освітлених поверхневих шарах у кожному грамі живуть сотні тисяч фотосинтезуючих клітин ціанобактерій, зелених, жовто-зелених, діатомових водоростей. Живі організми так само характерні для ґрунту, як і його неживі компоненти. Тому В. І. Вернадський відніс ґрунт до біокосних тіл природи, підкреслюючи цим насиченість його життям і нерозривний зв’язок з ним. Неоднорідність умов у ґрунті найвиразніше проступає у вертикальному напрямі. З глибиною різко міняється ряд найважливіших екологічних факторів, які впливають на живий світ ґрунту.
У структурі ґрунту виділяють три основні горизонти, які відрізняються один від одного морфологічними і хімічними властивостями:
- 1) верхній перегнійно-акумулятивний горизонт, у якому накопичується і перетворюється органічна речовина, з якої промивними водами частина сполук виноситься вниз;
- 2) горизонт вимивання, або ілювіальний, де осідають і перетворюються вимиті зверху речовини;
- 3) материнська порода, або горизонт, матеріал якої перетворюється на ґрунт.
Як структура, так і хімізм цих шарів неоднакові, а тому мешканці ґрунту, переміщуючись всього на кілька сантиметрів угору або вниз, потрапляють в інші умови. Розміри порожнин між часточками ґрунту, придатні для життя в них тварин зазвичай швидко зменшуються з глибиною.
Волога в ґрунті буває в різних станах:
- 1) зв’язана (гігроскопічна і плівкова) — міцно утримується поверхнею ґрунтових часточок;
- 2) капілярна — займає дрібні пори й може пересуватися по них у різних напрямах;
- 3) гравітаційна — заповнює більші порожнини і повільно просочується;
- 4) пароподібна — утримується в ґрунтовому повітрі.
Уміст води неоднаковий в різних ґрунтах у різний час. Якщо надто багато гравітаційної вологи, то режим ґрунту близький до режиму водойм. У сухому ґрунті залишається лише зв’язана вода і умови наближаються до наземних. Проте навіть у найсухіших ґрунтах повітря вологіше за наземне, отже мешканці ґрунту значно менше піддаються загрозі висихання, ніж на поверхні.
Для дрібних ґрунтових тварин, яких об’єднують під назвою мікрофауна (найпростіші, коловертки, тихоходки, нематоди), ґрунт — це система мікроводойм. Вони живуть у ґрунтових порах, заповнених гравітаційною або капілярною водою, а частину життя можуть, як і мікроорганізми, перебувати в адсорбованому стані на поверхні часток у тонких прошарках плівкової вологи. Для дещо більших за розмірами тварин, що дихають повітрям, ґрунт постає як система дрібних печер. Таких тварин об’єднують назвою мезофауна. До цієї групи належать в основному членистоногі: численні групи кліщів, первинно-безкрилі комахи, дрібні види крилатих комах. Значно більших ґрунтових тварин з розмірами від 2 до 20 мм називають представниками макрофауни. Це личинки комах, багатоніжки, дощові черв’яки та ін. Мегафауна ґрунтів — це великі за розміром землериї, здебільшого з числа ссавців. Ряд видів проводить у ґрунті все життя. Крім постійних мешканців ґрунту, серед великих за розмірами тварин можна виділити численну екологічну групу мешканців нір (ховрахи, бабаки, тушканчики, кролики, борсуки). Вони живляться на поверхні, але розмножуються, зимують, відпочивають, рятуються від небезпеки у ґрунті. Цілий ряд інших тварин використовує їх нори, знаходячи в них сприятливий мікроклімат і схованки від ворогів. Рослини і ґрунт перебувають у постійному взаємозв’язку. У ґрунті існує ярусність і конкуренція кореневих систем; щорічно тут залишаються відмерлі підземні частини рослин. Повільно розкладаючись, вони поповнюють запас гумусу.
Живі організми як середовище життя. Численні види гетеротрофних організмів протягом усього життя або частини життєвого циклу мешкають в інших живих істотах, тіла яких є для них середовищем, що суттєво відрізняється за властивостями від зовнішнього. Використання одними живими організмами інших як середовища існування — дуже давнє й поширене у природі явище. Навіть прокаріотні організми (актиноміцети, бактерії, ціанобактерії) мають співмешканців. Внутрішньоклітинні паразити й симбіонти виявлені у великої кількості одноклітинних еукаріотичних форм (зелених, діатомових і червоних водоростей, амеб, радіолярій, інфузорій та ін.). Практично немає жодного виду багатоклітинних організмів, які були б позбавлені внутрішніх мешканців. Що вища організація хазяїна, то більший ступінь диференційованості їхніх тканин та органів, то різноманітніші умови вони можуть надати своїм співмешканцям. З другого боку, здатність використовувати інші організми як середовище існування хоча й характерна для представників більшості великих за розмірами таксономічних груп, однак у цілому зменшується з ускладненням їхньої організації. Таким чином, паразитів найбільше серед мікроорганізмів і відносно примітивних багатоклітинних, а здатність ставати об’єктом паразитизму найбільш розвинена у хребетних тварин і квіткових рослин. Паразити живуть у специфічних умовах внутрішнього середовища живителя. Це, з одного боку, дає їм цілий ряд економічних переваг, а з другого — утруднює здійснення їхнього життєвого циклу порівняно з видами, які живуть вільно.
Одна з головних переваг паразитів — щедре постачання їжі за рахунок умісту клітин, соків і тканин тіла хазяїна або вмісту його кишечника. Багата й легкодоступна їжа є умовою швидкого росту паразитів.
Другою важливою екологічною перевагою для мешканців живих організмів є їхня захищеність від безпосереднього впливу факторів зовнішнього середовища. Усередині хазяїна його співмешканці практично не стикаються із загрозою висихання, різкими коливаннями температур, значними змінами сольового й осмотичного режимів. В особливо стабільних умовах існують внутрішні мешканці гомойотермних тварин. Коливання умов зовнішнього середовища позначаються на внутрішніх паразитах і симбіонтах лише опосередковано, через організм хазяїв. Захищеність від зовнішніх ворогів, достаток легкозасвоюваної їжі, відносна стабільність умов роблять зайвим складне диференціювання тіла, і тому численні внутрішні паразити й симбіонти характеризуються в еволюції вторинним спрощенням будови, аж до втрати цілих систем органів. Так, стьожкові черви, які всмоктують перетравлену хазяїном їжу крізь покриви, характеризуються відсутністю травної системи і редукцією нервової.
Основні екологічні труднощі, на які натрапляють внутрішні співмешканці живих організмів — це обмеженість життєвого простору для тканинних і особливо внутрішньоклітинних паразитів, складність постачання їх киснем, труднощі поширення від однієї особини живителів до інших, а також захисні реакції організму живителя проти цих співмешканців. Живі організми не лише зазнають дії з боку паразитів і симбіонтів, а й енергійно реагують на них. Мешканці такого живого середовища мусять долати опір організму живителя, його захисні реакції. Цей опір паразитам дістав назву активний імунітет.
Вироблення імунітету стимулюється токсинами паразита й часто оберігає від повторних заражень. У ряді випадків організм живителя відповідає на вторгнення паразита розростанням тканин довкола нього, утворенням своєрідної капсули, що ізолює паразита. Такі утворення називають зооцецидіями, а в рослин — галами. Наприклад, личинки глистів, які проникли під зовнішній шар мантії ряду пластинчатозябрових молюсків, оточуються і замуровуються відкладаннями перламутру — виникає перлина.
Проте частіше захисна роль зооцецидіїв обмежується локалізацією заподіяної шкоди на певній ділянці тіла хазяїна, а самі паразити використовують їх як додаткові захисні утворення. Особливо добре це видно на виникненні галів у рослин. Комахи, кліщі, нематоди та інші паразити, котрі викликають їх, виділяють спеціальні речовини, що стимулюють перетворення тканин або цілих органів у гали з камерою всередині, в якій їхній мешканець надійно захищений від висихання і ворогів, забезпечений їжею.
Середовище існування паразитів обмежене як у часі (життям живителя), так і в просторі. Тому основні адаптації спрямовані на можливість поширення в цьому середовищі, передачі від одного хазяїна до іншого. Найголовніші пристосування до цього — підвищена здатність до розмноження, вироблення складних життєвих циклів, використання переносників та проміжних живителів.
Різноманітність і складність життєвих циклів паразитів виробились як пристосування для передачі від одного живителя до іншого — для поширення. У ряді випадків паразити самі стають середовищем існування інших видів — виникає явище гіперпаразитизму.
Двоступінчастий чи навіть триступінчастий і чотириступінчастий паразитизм не такий уже рідкісний у природі. Наприклад, багатоядерні опаліни, що живуть в амфібіях, самі бувають іноді на 100 % заражені амебами, які розмножуються всередині їхніх клітин. У свою чергу, амеби, що паразитують на опалінах, можуть бути уражені грибом із роду Sphaerita. Багато надпаразитів у класі комах. Наприклад, для паразита капустяного білана наїзника Aganteles glomeratus відомо понад 20 видів побічних паразитів з перетинчастокрилих. У різних частинах тіла багатоклітинного організму умови неоднорідні.
Хазяїн виступає для своїх мешканців як різноманітне середовище. Його паразити й співмешканці спеціалізуються до життя в певних органах і тканинах, вони причетні до певного вікового та фізіологічного стану живителя. Фауна паразитів змінюється з віком хазяїна. Збільшення його розмірів, зникнення личинкових органів і поява нових, зміна середовищ існування, метаморфоз, линяння — все це відбивається на заселеності хазяїна паразитами та симбіотами. Багато паразитів мешкає не всередині, а на поверхні тіла живителя. Останній в цьому випадку виступає лише як частина навколишнього середовища паразита, постачаючи його їжею, надаючи схованку, трансформуючи мікроклімат. Зв’язок ектопаразита з живителем може бути постійним і тимчасовим. Для постійних або тривало пов’язаних з хазяїном ектопаразитів одне з основних життєво важливих екологічних завдань — утриматись на тілі живителя. У зв’язку з цим типові ектопаразити здебільшого характеризуються наявністю міцних органів прикріплення — присосок, гачків, пазурів, які незалежними шляхами розвиваються у найрізноманітніших за походженням видів.
