Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Принцип екологічної толерантності

Лімітувальним фактором може бути не лише нестача, але й надлишок таких факторів як тепло, світло, вода, поживні речовини (Ю. Лібіх). Таким чином, життєвість організмів характеризується екологічним мінімумом і максимумом. Діапазон між цими двома величинами називають межею екологічної толерантності.

Поняття про лімітувальний вплив максимуму запровадив В. Шелфорд (1913), який і сформулював закон толерантності — стійкості живих організмів до дії факторів середовища. Завдяки цьому закону вдалося встановити межі існування багатьох видів тварин і рослин, передусім критерії виживання й розмноження. Якраз ці фактори визначають екологічні шанси окремих видів на виживання в даному середовищі, типі біотопу чи в конкретній екосистемі.

Ю. Одум наводить ряд положень, які доповнюють закон толерантності:

організми можуть мати широкий діапазон толерантності стосовно одного фактора і вузький — стосовно іншого;
організми з широким діапазоном толерантності до всіх факторів зазвичай вирізняються великою розповсюдженістю в природі;
якщо умови за одним фактором не оптимальні для виду, то можна звузити й діапазон толерантності до інших екологічних факторів;
у природі організми дуже часто потрапляють в умови, які не відповідають оптимальному значенню того чи іншого фактора, виявленого в лабораторіях, і тоді в ролі компенсувального виступає якийсь інший фактор (або фактори);
період розмноження організмів є зазвичай критичним. У цей час чимало факторів стають лімітувальними. Межі толерантності для особин, які розмножуються з насіння, яєць, ембріонів, зазвичай вужчі, ніж для дорослих рослин чи тварин;

Ф. Швердтфегер (1963) згрупував основні фактори середовища так:

1) специфічні для кожного виду й організму;
2) тривалі в часі, оскільки кожний організм проводить усе життя в середовищі;
3) взаємні — як середовище впливає на організм, так він впливає на середовище;
4) нерозривні — відрив живого організму від його середовища неможливий.

Фактори середовища впливають на організм подвійно: а) своєю присутністю, незалежно від їх величини; б) напруженістю і мінливістю свого впливу на організм. Організм здатний вижити лише в діапазоні мінливості даного фактора, який ще називають амплітудою. Як дуже високі (максимальні), так і дуже низькі (мінімальні) значення факторів середовища можуть бути згубними для організму. Порогове значення даного, вираженого в цифрах, вище або нижче якого організм не може існувати, називають критичною точкою. Між цими критичними значеннями й розташована зона екологічної толерантності. У межах зони екологічної толерантності напруженість факторів середовища є різною. Поряд з критичними точками розташовані песимальні зони, в яких активність організму значно обмежена дією зовнішніх умов. Далі розташовані зони комфорту, в яких спостерігають чітке зростання екологічних реакцій організму.

Стосунки в діапазоні екологічної толерантності

У центрі міститься зона оптимуму, яка є найсприятливішою для функціонування організму.

Схема відносин у діапазоні екологічної толерантності була запропонована в 1924 р. німецьким екологом і зоогеографом Р. Гессе, який назвав її валентністю екологічних факторів. Варто зазначити, що крива, яка представляє екологічну валентність у межах зони толерантності, не завжди має симетричний вигляд з оптимальною зоною, розташованою в центрі. Наприклад, для прісноводних організмів оптимум розташований у нижній межі вмісту солі у воді, тоді як у морських організмів — на протилежному кінці мінливості фактора — в зоні толерантності, де вміст солі найвищий.

Порівняння відносних меж толерантності стенотермних та евритермних видів

Толерантність різних організмів стосовно того самого фактора може бути специфічною, якщо критичні точки не збігаються, або подібною, якщо розташування критичних точок і хід кривої екологічних реакцій організмів виявляються подібними.

В одних видів зона толерантності дуже широка (сосна, береза, осокір), в інших — вузька (вільха чорна, бук, ясен, бузина). Види з широкою зоною толерантності, які можуть жити при різних значеннях фактора, називають еврибіонтами. Організми, життєві можливості яких обмежені вузьким діапазоном змін даного фактора, називають стенобіонтами.

Для визначення відносного ступеня толерантності в екології існує ряд термінів, в яких використовують згадані корені слів «стено-» та «еври-» («вузький» і «широкий»):