Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Мітоз

Мітоз (від грецьк. mitos — нитка), або каріокінез (від грецьк. karyon — ядро і kinesis — рух), або непрямий поділ є основною формою репродукції клітин. Це спосіб поділу еукаріотичних клітин, унаслідок якого утворюються дві дочірні клітини, які мають такий самий набір хромосом, що й материнська клітина. Термін «мітоз» запровадив В. Флемінг у 1882 р.

Поділ клітин завжди починається з поділу ядра, за яким настає (але може й не бути) поділ власне клітини — цитотомія. Більшість клітин потенційно здатні до поділу, а деякі можуть ділитися лише за певних умов. Біологічна роль клітинного поділу полягає у збереженні та відтворенні клітинної популяції.

Виділяють чотири послідовні стадії мітозу: профазу, метафазу, анафазу, телофазу.

• Профаза (від грецьк. pro — перед, до і phasis — поява) починається з конденсації хромосом. Хромосоми, які мали вигляд хроматину, потовщуються, вкорочуються, спіралізуються і стають видимі в світловий мікроскоп спочатку як щільний, а згодом — як пухкий клубок. Одночасно каріолема розпадається на частини, які подібні до елементів ендоплазматичної сітки, а порові комплекси дисоціюють на субодиниці. Каріоплазма змішується з цитоплазмою в міксоплазму, а хромосоми виявляються в центрі клітини.

Важливим моментом у поділі тваринних клітин є формування веретена поділу, або мітотичного (ахроматинового) веретена. Процес починається тоді, коли пара центріолей (материнська з дочірньою) розходяться до протилежних полюсів. Між ними формуються безперервні мікротрубочки, які називають міжполюсними. До складу мітотичного веретена входить ще одна група мікротрубочок, які відходять від хромосом, а точніше — від центромер що виникають на первинних перетяжках. Процес формування мітотичного веретена триває в наступній фазі. У кінці профази або на початку метафази розпорошується й зникає ядерце внаслідок інактивації рибосомних генів у зоні ядерцевих організаторів. Одночасно в цитоплазмі зменшується кількість елементів гранулярної ендоплазматичної сітки (цистерн і рибосом), що відповідає значній редукції рівня синтезу білка.

• Метафаза (від грецьк. meta — між і phasis — поява) характерна максимальним рівнем конденсації хромосом. Процес, коли хромосоми починають спрямовуватись до екватора клітини, називають прометафазою, або метакінезом. У середині метафази хромосоми формують екваторіальну (метафазну) пластинку (вид збоку), або материнську зірку (вигляд з полюса). Центромерні ділянки хромосом звернені до центру, а їхні плечі — до периферії. Хромосоми утримуються в екваторіальній площині завдяки збалансованому натягу кінетохорних мікротубул. У кінці метафази сестринські хроматиди розділяються щілиною, залишаючись з’єднаними лише в ділянці центромери.

Фази мітозу: 1 — інтерфаза; 2 — профаза; 3 — метафаза; 4 — анафаза; 5 — телофаза

• Анафаза (від грецьк. ana — знову й phasis — поява) — відбувається швидка реплікація ДНК у ділянці центромери (в інтерфазі вона залишається нереплікованою), розриваються центромерні з’єднання, d-хромосоми діляться поздовж та у вигляді дочірніх хромосом (s-хромосом) відходять до полюсів, синхронно рухаючись зі швидкістю 0,2-0,5 мкм/хв уздовж мікротубул мітотичного веретена. Анафаза завершується скупченням на полюсах клітини двох ідентичних наборів дочірніх хромосом (s-хромосом), які утворюють фігуру дочірніх зірок. Наприкінці стадії актинові міофіламенти збираються в середній частині клітини й формують скоротливе кільце, яке в кінці мітозу призведе до цитотомії.

• Телофаза (від грецьк. telos — кінець) — кінцева стадія мітозу, під час якої відбувається реконструкція ядер дочірніх клітин і завершується їх розділення. На початку телофази дочірні хромосоми орієнтовані, як і в анафазі, — центромерами до центру й полюсів. Кількість хромосом біля кожного полюса така ж, як у материнської клітини. Це s-хромосоми. Вони частково деконденсуються, каріолеми кожного із сестринських ядер утворюються з цистерн ендоплазматичної сітки (за іншими даними — з мембранних міхурців). З’являються ядерця (їх формують хромосоми-організатори ядерець, що мають вторинні перетяжки). Ядра збільшуються в об’ємі, хромосоми деконденсуються, перетворюючись у хроматин. У телофазі відбувається розподіл органел між дочірніми клітинами. Завершується мітоз цитотомією.

Цитотомія (від грецьк. cytos — клітина і tome — розділення, розрізання), або цитокінез — поділ материнської клітини на дві дочірні. Відбувається цей процес у рослинних і тваринних клітинах по-різному. Цитотомія часто починається в телофазі, а інколи і в анафазі. Посередині тваринної клітини утворюється перетяжка, яка кільцем охоплює всю клітину, заглиблюється та ділить клітину на дві дочірні. Ще до появи борозни, в місці її утворення нагромаджуються нитки, що містять актинові фібрили, які разом з іншими компонентами цитоплазми забезпечують заглиблення борозни поділу. Інколи на місці поділу в одній з дочірніх клітин залишається серединне тільце, утворене кінцями мікротрубочок, які занурені у щільний волокнистий матеріал.

Цитотомія в рослинних клітинах починається зазвичай під час анафази. У серединній ділянці клітини, що ділиться, збираються мікротубули, утворюючи перехідну структуру — фрагмопласт. У ньому з’являються дрібні міхурці діаметру близько 100 нм, що нагромаджуються між дочірніми ядрами. Формуються вони комплексами Гольджі, розташованими поблизу фрагмопласту і містять полісахариди. Припускають також, що фрагмопласт утворюється ендоплазматичною сіткою. Міхурці, оточені мембранами, з’єднуються між собою, утворюючи тришарову перегородку між клітинами, що діляться. Внутрішній шар ущільнюється, покривається з обох боків плазматичними мембранами. Цей утвір розростається, утворюючи первинну перегородку. Одночасно комплекс Гольджі «вбудовує» у перегородку целюлозу.

Вторинні стінки зміцнюються двома шляхами:

• 1) інкрустацією лігніном чи мінералізацією (СаСО₃ чи SiO₂);
• 2) адкрустацією, тобто відкладанням ззовні стінки полісахариду калози, кутину, суберину, спорополеніну, слизу.

Тривалість мітозу. Весь процес мітозу в тваринних клітинах триває 0,5-2 год залежно від типу клітин. Профаза триває 20-60 хв, метафаза — 2-15 хв анафаза — 2-14 хв, телофаза — 9-35 хв. У холоднокровних тварин і рослин тривалість фаз мітозу дещо триваліша.

Типи мітозу. За результатами поділу клітин і наступної їх спеціалізації розрізняють три типи мітозу:

• 1) стовбуровий, унаслідок якого утворюється група однорідних клітин (наприклад, ентероцити — епітеліальні клітини слизової кишечника);
• 2) асиметричний, після якого утворюються дві різні клітини, наприклад, під час поділу зиготи жаби (макробластомери й мікробластомери);
• 3) трансформативний, коли обидві дочірні клітини зазнають незворотних змін (в епітелії шкіри).

Дія різних факторів на мітоз

Вплив опромінення. Рентгенівські, або гама-промені, спричинюють у мітотичних клітинах значні морфологічні порушення. Мітотичні хромосоми змінюють форму, розриваються, окремі їх ділянки можуть зникнути. Спостерігаються аномалії веретена поділу й розходження дочірніх хромосом. Інколи хромосоми діляться, а поділ ядра не настає, тоді ядра стають більшими або поділ взагалі не відбувається. Цей ефект пригнічення мітозу під дією опромінення використовують для припинення або сповільнення проліферації клітин у злоякісних пухлинах.

Мутації. Опромінення не завжди спричиняє летальні зміни в хромосомах, але часто призводить до мутацій, тобто змін у генетичному апараті клітини, які виникають під час реплікації ДНК. Установлено, що чутливість до впливу йонізуючої радіації сильніше виявляється у клітин, які швидше оновлюються, наприклад, клітин епітелію кишечника чи в кровотворної тканини.

Вплив колхіцину. Алкалоїд колхіцин (виділений з бульбоцибулин пізньоцвіту осіннього — Colchicum autumnale) має здатність пригнічувати утворення мікротубул мітотичного веретена, перешкоджаючи їх складанню із субодиниць білка тубуліну. У результаті дії цього алкалоїда d-хромосоми продовжують вкорочуватись і формувати фігуру мітозу, яку називають колхіциновою метафазою, або К-метафазою. Тому колхіцин використовують для отримання препарату метафазного набору хромосом з метою вивчення каріотипу та для клінічної діагностики хромосомних аномалій.