Біологія. Довідник школяра та абітурієнта
Розділ III. Поділ клітини
Життєвий цикл клітин
Поділ клітини — сукупність процесів, завдяки яким з однієї материнської клітини утворюється дві або більше дочірні клітини. Поділ клітин є біологічною основою життя. В одноклітинних організмів з поділом клітин пов’язане нестатеве й статеве розмноження, ріст і відновлення багатьох їхніх структур. Першочерговим завданням поділу клітини є передача спадкової інформації наступному поколінню.
Усі клітини утворюються шляхом поділу. Після поділу в новоутвореній клітині повинні сформуватися всі системи, необхідні для виконання нею специфічної функції. Цей процес дозрівання клітин відбувається шляхом повної детермінації, в основі якої лежить активація певних генів і синтез різних і-РНК, а можливо, й білків. Детерміновані клітини виконують свої функції протягом певного часу, а їх життя підтримують специфічні сигнальні молекули — цитокіни. Старі клітини відмирають і замінюються новими. Період життя клітини між поділами й наступний поділ називають клітинним циклом (рідше — життєвим циклом клітин). Відтворюються клітини найчастіше шляхом мітозу або мейозу, а збільшення генетичного матеріалу в них відбувається шляхом ендорепродукції. Клітини можуть гинути внаслідок зниження чутливості до цитокінів, або в результаті апоптозу — генетично запрограмованої смерті.
Отже, під життєвим циклом клітин розуміють сукупність різних подій: утворення клітин, їх диференціацію, клітинний поділ, а також процеси детермінації, атрофії, гіпертрофії та регенерації. Завершується життєвий цикл клітин їх старінням і смертю.
Клітинний цикл
Послідовність подій, що відбуваються між утворенням даної клітини та завершенням її поділу на дочірні, називають клітинним циклом, або життєвим циклом клітини. Він включає мітоз та інтерфазу.
Інтерфаза (від лат. inter — між і грецьк. phasis — поява), або інтеркінез (від грецьк. kinesis — рух), — найдовша фаза клітинного циклу, яка становить 70-90 % усього життєвого циклу. Вона може бути періодом приготування до наступного поділу або спеціалізації із зупиненням мітотичної активності. Інтерфаза має три періоди.
Постмітотичний, або пресинтетичний, період (період G1, G — перша літера англійського слова gar — проміжок) починається відразу після телофази й триває від півгодини до кількох днів. Його характеризує відсутність реплікації ДНК та перевага анаболічних процесів над катаболічними, оскільки клітина повинна нарощувати свою масу після поділу, відновити необхідний набір органел, а також збільшувати каріолему, поверхня якої після поділу має збільшитися сумарно (в обох клітинах) як мінімум у 2,6 разу. В цей період у клітині посилюються процеси транскрипції і трансляції, синтезуються особливі тригерні (від англ trigger — спусковий механізм) білки, або активатори S-періоду. Вони забезпечують досягнення клітиною певного порога — точки R, або рестрикції (обмеження), після чого клітина вступає в S-період. Якщо клітини припиняють поділ, то вони, як правило, вступають у період репродуктивного спокою (G0).
Згодом вони можуть перетворюватися в різні клітини. Стовбурові клітини (кровотворні) на тривалий час виходять з циклу, хоча зберігають здатність до поділу.
Клітини, що диференціюють, розпочинають функціональну спеціалізацію. Одні з них назавжди втрачають здатність до поділу (напр., клітини крові, епідермісу тощо), інші можуть повертатися в цикл (напр., клітини печінки після видалення її частини). Високоспеціалізовані клітини втрачають здатність до поділу (напр., нервові), хоча останнім часом з’являються повідомлення про можливість поділу нейронів. Незалежно від причин зупинки поділу клітини періоду репродуктивного спокою можуть здійснювати репарацію пошкодженої ДНК і виживати в умовах недостачі поживних речовин або факторів росту. Частина клітин, яка продовжує ділитися, переходить у синтетичний період (S).
Узагальнена схема клітинного циклу
У синтетичному періоді значно знижується синтез конститутивних і ферментативних білків, а функція клітини спрямована на реплікацію ДНК і синтез гістонів — основних білків, пов’язаних з відтворенням геному. Гістони надходять з цитоплазми в ядро й забезпечують нуклеосомне упакування синтезованої ДНК. Одночасно здійснюється подвоєння центріолі. Цей період у рослинних і тваринних клітин триває 6-12 год.
У постсинтетичний, або премітотичний (передпрофазний, G2) період, клітина готується до мітозу. Органели, здатні до самореплікації, діляться, зростає їх транскрипційна й трансляційна активність, які пов’язані переважно із синтезом білка тубуліну для мітотичного веретена. У кінці О2-періоду з тубуліну полімеризуються довгі мікротубули, які заходять між хроматиди. У клітинах, що мають центросоми (тварини, гриби), останні діляться на дві, визначаючи полюси поділу. Тривалість цього періоду становить 0,5-1 год.
