Біологія. Довідник школяра та абітурієнта
Основні залози внутрішньої секреції людини та їхні функції: гіпофіз, щитоподібна й підшлункова залози, наднирники, тимус (загрудинна, або вилочкова, залоза); основні гормони, які вони виробляють
Гіпофіз. Гіпофіз (мозковий придаток) розміщується на дні турецького сідла головного мозку і складається із трьох часток: передньої — залозистого гіпофіза, або аденогіпофіза; задньої — нейрогіпофіза та проміжної. У людини ця частка дещо редукована і входить до складу аденогіпофіза. Загальна маса гіпофіза людини в середньому становить 0,6 г. Гіпофіз має тісні зв’язки з гіпоталамусом, який регулює його функцію й становить з ним єдину гіпоталамо-гіпофізарну систему. Вона має два складники: передню ділянку гіпоталамуса й нейрогіпофіз та гіпофізіотропну зону серединного підвищення гіпоталамусу й аденогіпофіз. Надзорове й пришлуночкове ядра передньої ділянки гіпоталамуса продукують нейросекрети — вазопресин (антидіуретичний гормон, АДГ) та окситоцин. Аксони цих нейросекреторних клітин формують гіпоталамо-гіпофізарний шлях, яким гормони, зв’язані з білком нейрофізином, транспортуються до нейрогіпофіза. Тут нервові закінчення аксонів контактують з капілярами й виділяють гормони у кров (табл. 63, 64).
• Аденогіпофіз (передня частка гіпофіза). В аденогіпофізі є кілька типів клітин, які виробляють певні гормони. Це ацидофільні ендокриноцити (соматотропні та мамотропні), які продукують соматотропін і пролактин, базофільні ендокриноцити (тиротропні, гонадотропні, кортикотропні) — гонадотропні й тиротропні гормони, хромофорні клітини, які є попередниками ацидофільних і базофільних ендокриноцитів. Крім того, номенклатуру клітин аденогіпофіза повязують з гормонами, які вони продукують (гонадотропоцити). Низка гормонів аденогіпофіза здійснюють регулювальний вплив на функцію інших залоз внутрішньої секреції. Їх називають тропінами (тиротропін, кортикотропін, гонадотропін).
Соматотропін (соматотропний гормон, гормон росту) стимулює синтез білка в органах і тканинах та їх ріст. Соматотропін теж здійснює стимулювальний вплив на епіфізарні хрящі кісток, а отже, й на ріст їх у довжину. Якщо цей гормон виробляється в надлишку в молодому віці, розвивається гігантизм; недостатня його кількість призводить до карликовості (при цьому зберігаються нормальні пропорції тіла).
Надмірна кількість соматотропіну в дорослих людей призводить до розростання м’яких тканин, деформації й потовщення кісток: розвивається акромегалія — збільшуються розміри стопи, кисті, нижньої щелепи, язика, потовщуються суглобові капсули.
Гонадотропіни (гонадотропні гормони, ГТГ) регулюють розвиток і функцію статевих залоз, розвиток вторинних статевих ознак і розмноження. Гонадотропіни — це три гормони: фолітропін (фолікулостимулювальний гормон ФСГ), лютропін (лютеїнізувальний гормон ЛГ) і пролактин (лютеотропний гормон, ЛТГ). Фолітропін стимулює утворення естрогенів та ріст і розвиток фолікулів. У самців цей гормон стимулює сперматогенез. Лютропін, діючи на жіночі статеві залози, стимулює секрецію яєчниками естрогенів, а пікове підвищення його рівня ініціює овуляцію. У чоловічому організмі ЛГ стимулює інтерстиціальні клітини Лейдіга, які виробляють тестостерон. Пролактин має стимулювальний вплив на залозисті клітини молочних залоз. Виділення гіпофіза у тварин під час лактації призводить до припинення секреції молока. Пролактин у ссавців викликає прояви інстинктів, пов’язаних з піклуванням про потомство.
Тиреотропін (тиреотропний гормон, ТТГ) є глюкопротеїдом, який стимулює ріст щитоподібної залози й регулює вироблення та виділення нею гормонів.
Кортикотропін (адренокортитропний гормон, АКТГ) — це поліпептид, який не має видової специфічності. Він посилює ріст і функцію пучкової й сітчастої зон надниркових залоз. Кортикотропін спричинює розпад білка й гальмує його синтез, є антагоністом соматотропіну. Секреція кортикотропіну посилюється під впливом на організм сильних подразників, що викликають стрес (стан напруги).
• Проміжна частина гіпофіза виділяє меланотропін (меланоцистимулювальний гормон, інтермедин) і є регулятором пігментної шкіри. Пігментні клітини у холоднокровних хребетних називають хроматофорами, а у птахів і ссавців — меланоцитами. У ссавців інтермедин бере участь у сезонних змінах пігментації шкіри й хутра.
• Нейрогіпофіз (задня частина гіпофізу) пов’язаний з передачею гіпоталамічних гормонів вазопресину та окситоцину в кров. У надзорових ядрах гіпоталамуса продукується, головним чином, вазопресин, а в пришлуночкових — окситоцин.
Вазопресин зумовлює специфічні реакції — серозну, антидіуретичну й гіпоглікемічну. Особливо важлива його антидіуретична дія. Так, коли в людини порушується секреція вазопресину, діурез підвищується. Хворий може виділяти близько 20 л сечі за добу, відчуваючи постійну спрагу. Це захворювання дістало назву сечовиснаження, або нецукрового діабету. Механізм антидіуретичної дії вазопресину полягає у посиленні зворотного всмоктування води через сечозбірні трубки нирок.
Окситоцин стимулює скорочення гладких м’язів матки й молочних залоз. Підвищене виділення окситоцину відбувається рефлекторно під час скорочення матки при пологах і подразнення соска під час ссання.
Щитоподібна залоза. Це одна з найбільших (30-60 г) залоз внутрішньої секреції. Вона є лише в хребетних. У людини щитоподібна залоза розміщена попереду трахеї та гортані й складається з двох часток, з’єднаних перешийком. У 30 % випадків від перешийка догори відходить відросток — пірамідна частка. Зовнішня сполучнотканинна капсула залози проникає всередину й формує перегородки. Через них у залозу проникають кровоносні й лімфатичні судини та нерви. Паренхіма залози складається з пухирців — фолікулів. Стінка кожного фолікула утворена шаром клітин — фолікулярних ендокриноцитів, фіксованих на базальній мембрані. Навколо фолікулів розміщується густа навколофолікулярна капілярна й лімфокапілярна сітка. У порожнині фолікулів міститься в’язкий колоїд, що має високу гормональну активність. Між фолікулами розміщені парафолікулярні ендокриноцити. Щитоподібна залоза продукує гормони: тироксин, трийодтиронін і кальцитонін. Перші два синтезуються фолікулярними ендокриноцитами, вони є йодовмісними. Кальцитонін синтезується парафолікулярними ендокриноцитами й не містить Йоду. Концентрація Йоду в щитоподібній залозі у 200-300 разів вища, ніж у крові. Йод є обов’язковим компонентом залози, тому її нормальна функція можлива за умови регулярного надходження йоду в організм. Він вступає в тісний зв’язок зі специфічним білком залози — тироглобуліном. Таким чином, в основі утворення гормона лежать два неперервні и тісно пов’язані процеси — колоооіг йоду в залозі та біосинтез тироглобуліну.
Под надходить в організм у складі їжі, води та акумулюється у щитоподібній залозі під впливом тиротропіну — гормона гіпофізу. Основна частина йоду, який надходить в організм, перебуває у формі йодиду, який легко всмоктується з кишок у кров. Дві третини його виділяється з сечею, а одна — концентрується у щитоподібній залозі. Тут він швидко залучається до складу тироглобуліну й утворює органічно зв’язаний Йод.
Тироїдні гормони посилюють енергетичний обмін, окисні процеси, особливо в мітохондріях, обмін білків, ліпідів і вуглеводів. Ці гормони прискорюють транспортування глюкози в кишках, регулюють її рівень у крові, підвищують чутливість до адреналіну. В ліпідному обміні їх вплив виявляється зменшенням холестерину, кількості нейтральних жирів і фосфоліпідів. Гормони щитоподібної залози можуть змінювати швидкість мобілізації жирів із жирових депо та їх окиснення. Дія тироїдного гормона спрямована на ріст і розвиток, що, без сумніву, є результатом його впливу на біохімічні процеси, активізація яких необхідна для росту. За зниження функції залози у молодому віці ріст гальмується, виникає затримка розумового розвитку, уповільнення психічних реакцій — кретинізм. Гіпотироз у дорослих призводить до розвитку загальної слабкості, швидкої втомлюваності, підвищеної чутливості до холоду, порушення пам’яті, розвитку слизового набряку (мікседема). Залоза збільшується за рахунок розростання сполучної тканини, вона гіпертрофована, кількість гормона зменшена — виникає хвороба ендемічний зоб. Для профілактики хвороби у таких районах до звичайної кухонної солі й води додають певну кількість калій йодиду.
Крім йодовмісних гормонів, залоза продукує кальцитонін, який знижує вміст Кальцію в крові. Гормон активізує функцію остеобластів, які сприяють утворенню кісткової тканини і поглинають кальцій з крові. Під впливом цього гормона швидше загоюються кісткові травми. Функцію щитоподібної залози контролює гіпофіз шляхом секреції тиротропіну, який гуморальним шляхом досягає залози, активуючи її функцію. У свою чергу, тиротропна функція гіпофіза контролюється гіпоталамусом.
Прищитоподібні залози. У більшості людей під щитоподібною залозою є дві пари дрібних прищитоподібних залоз маса яких 0,1-0,35 г. Зовнішня сполучнотканинна капсула формує глибокі прошарки між групами клітин — прищитоподібних ендокриноцитів (паратироцитів). Ці клітини продукують паратирин (паратгормон). Він активує функцію остеобластів, які руйнують кісткову тканину, й підвищує рівень Кальцію у крові. При введенні в організм паратирин зумовлює гіперкальціємію. Враховуючи велике значення Кальцію у забезпеченні різних функцій в організмі (збудливість нервової системи, скоротливість м’язів, згортання крові, секреторна функція травних залоз), у разі недостатньої функції залози виникає гіпопаратироз — захворювання, яке супроводжується підвищенням збудливості нервової системи, появою судом, значним зменшенням вмісту кальцію у крові за підвищеного рівня фосфатів. Судомне скорочення дихальних м’язів може призвести до смерті. Синтез і виділення паратирину залежить насамперед від рівня Кальцію в крові.
Надниркові залози. Надниркові залози парні, нагадують сплющені піраміди із заокругленою вершиною. Складаються з кіркової і мозкової речовин. Кіркова речовина має три зони: клубочкову (зовнішню), пучкову (середню) і сітчасту (внутрішню). Усі зони чітко відмежовані, а їх кіркові ендокриноцити виробляють різні гормони: клубочкова — мінералокортикоїди, пучкова—глюкокортикоїди, сітчаста — статеві гормони. З кори надниркових залоз виділено понад 40 стероїдних сполук, однак лише вісім з них мають високу біологічну активність.
Мінералокортикоїди (альдостерон, кортикостерон, дезоксикортикостерон) беруть участь у регуляції мінерального обміну в організмі, насамперед Натрію і Калію в плазмі крові. З цих гормонів найбільшу активність має альдостерон. Він збільшує реабсорбцію Натрію в канальцях нирок, що забезпечує підвищення його вмісту в крові, й разом з тим знижує реабсорбцію Калію, що призводить до його втрати. Підвищення концентрації Натрію в крові під впливом альдостерону призводить до затримки води в організмі та сприяє підвищенню артеріального тиску. Нестача мінералокортикоїдів призводить до втрати Натрію, що спричинює зміни у внутрішньому середовищі організму, що несумісні з життям. Рівень мінералокортикоїдів у крові регулюється кількістю Натрію і Калію. Натрій гальмує секрецію альдостерону і виділяється з сечею. Має також значення співвідношення концентрацій йонів Натрію і Калію. Це підтверджує той факт, що підвищення секреції альдостерону зумовлює як дефіцит Натрію, так і підвищення вмісту Калію у крові. Всі ці регулювальні впливи здійснюються через гіпоталамус.
Глюкокортикоїди (кортизон, гідрокортизон і кортикостерон) регулюють вуглеводний, білковий і ліпідний обміни. Найактивнішим з них є гідрокортизон. Глюкокортикоїди підвищують рівень глюкози в крові, але не за рахунок глікогену печінки, а шляхом перетворення безазотистих залишків дезамінованих амінокислот на вуглеводи (глюконеогенез). Глюкокортикоїди не є життєво необхідними гормонами, і все ж їх дефіцит призводить до зниження опірності організму щодо шкідливих чинників. У стані стресу активізується виділення аденогіпофізом кортикотропіну, а під його впливом — глюкокортикоїдів у надниркових залозах, що підвищує захисні реакції організму. Глюкокортикоїди збільшують загальну кількість лейкоцитів за зменшеної кількості еозинофільних гранулоцитів. Ця реакція є настільки сталою, що отримала визнання в експериментальній роботі й у клініці для оцінки функціонального стану кори надниркових залоз (проба Торна). Виділення глюкокортикоїдів регулюється за участі рилізинг-гормонів гіпоталамуса, зокрема кортикотропін — за участі рилізинг-гормону. На гіпоталамус впливає насамперед адреналін, який виділяється внаслідок рефлекторних впливів, під час болю, крововиливу, за різких температурних впливів, інфекційних захворювань, психічних травм.
Статеві гормони кори надниркових залоз (андрогени, естрогени) відіграють важливу роль у розвитку статевого апарату дітей (за недосконалої ендокринної функції статевих залоз). Підвищена секреція статевих гормонів кори надниркових залоз призводить у дітей до передчасного статевого дозрівання. Після настання статевої зрілості їх роль незначна. Проте після припинення функції статевих залоз у старості кора надниркових залоз залишається єдиним джерелом андрогенів та естрогенів.
Мозкова речовина надниркових залоз є складовою частиною симпато-надниркової (адреналової) системи, що забезпечує секрецію адреналіну й норадреналіну. Вони руйнуються у крові й тканинах ферментом аміноксидазою. Мозкову тканину надниркових залоз називають хромафінною (клітини забарвлюються солями Хрому). Клітини, що продукують гормони у цій тканині (мозкові ендокриноцити), є видозміненими післявузловими симпатичними нейронами. Вони іннервуються передвузловими волокнами симпатичної нервової системи. Адреналін і норадреналін є симпатичними медіаторами, тому їхня дія подібна до дії симпатичної нервової системи. Адреналін підвищує систологічний артеріальний тиск, активізує роботу серця, підвищує рівень глюкози в крові за рахунок глікогену печінки, збільшує вміст жирних кислот у плазмі крові, підвищує рівень основного обміну, знижує тонус гладких м’язів шлунка й кишок, пригнічує їх рухову активність, підвищує тонус скелетних м’язів. Норадреналін впливає на серцево-судинну систему своєрідно. Якщо адреналін зумовлює тахікардію, то норадреналін — брадикардію внаслідок впливу блукаючого нерва. За внутрішньовенного введення адреналін підвищує активність нервової системи. Катехоламіни підтримують гомеостаз в умовах змін зовнішнього середовища, сприяють забезпеченню функціональних систем кров’ю, її перерозподілу в загальній системі кровообігу. Таким чином, вони мобілізують резерви організму на боротьбу зі шкідливими стимулами (стресорами) й залучають інші адаптивні механізми, що підвищують опірність організму.
Внутрішньосекреторна частина підшлункової залози. Підшлункова залоза належить до змішаних, оскільки забезпечує як зовнішньосекреторну, так і внутрішньосекреторну функції. Внутрішньосекреторна частина підшлункової залози сформована у вигляді окремих острівців Лангерганса (від 300 000 до 2 500 000), їх більше у хвостовій частині залози. Це інсулярний апарат залози. Інсулярні утвори виникли у процесі філогенезу раніше, ніж секреторна частина залози. Острівці підшлункової залози — це скупчення клітин-ендокриноцитів без вивідних проток. Вони оточені густою капілярною сіткою, мають значну кількість автономних нервових волокон.
Розрізняють α-ендокриноцити, які виробляють глюкагон, і β-ендокриноцити, що синтезують інсулін. Окремі ендокриноцити продукують гормоноподібні речовини, зокрема ліпокаїн, соматостатин та ін. Інсулін — це речовина поліпептидної природи. Він стимулює синтез глікогену в печінці (глікогенез), гальмує перетворення глікогену на глюкозу (глікогеноліз) й утворення вуглеводів з амінокислот (гліконеогенез). Інсулін сприяє підвищенню проникності клітинних мембран для глюкози, забезпечуючи її утилізацію. Під впливом інсуліну підвищується проникність клітинної мембрани для амінокислот, з яких синтезуються білки. Внаслідок утворення великих доз інсуліну різко знижується рівень глюкози у крові. Насамперед відчувають цей дефіцит головний і спинний мозок, оскільки глюкоза є основним джерелом енергії для нервових клітин. Коли вміст глюкози знижується до 2,5 ммоль (45-50 мг %), виникає гостре порушення функції мозку — інсуліновий шок (кома). Вивести з такого стану може внутрішньовенне введення розчину глюкози. Зниження вмісту інсуліну в крові внаслідок недостатньої функції підшлункової залози призводить до цукрового діабету, що супроводжується гіперглікемією, глюкозурією та іншими порушеннями. Головним стимулом для виділення інсуліну є підвищення концентрації глюкози в крові. Інший гормон підшлункової залози — глюкагон. Його фізіологічна дія його пов’язана насамперед з вуглеводним обміном. Він збільшує рівень глюкози в крові за рахунок розпаду глікогену в печінці й у цьому є синергістом адреналіну. На виділення глюкагону впливає зниження рівня глюкози в крові й соматотропіну гіпофіза. Симпатична стимуляція підвищує секрецію глюкагону.
Статеві залози. Статеві залози є змішаними, оскільки разом з продукцією статевих клітин — сперматозоїдів та яйцеклітин — виділяють у кров статеві гормони — андрогени й естрогени. Обидві групи статевих гормонів утворюються як у чоловічих, так і в жіночих статевих залозах. У чоловіків переважають андрогени, а в жінок — естрогени.
За хімічною природою статеві гормони є стероїдами. Ці гормони необхідні для статевого дозрівання, забезпечення розвитку вторинних статевих ознак і виконання статевих функцій.
У сім’яниках внутрішньосекреторну функцію виконують інтерстиційні клітини (клітини Лейдіга). Це великі клітини, розміщені між сім’яними канальцями біля кровоносних капілярів. Вони продукують андрогени — тестостерон, андростерон та інші, найактивнішим серед яких є тестостерон. Тестостерон здійснює статеву диференціацію організму в ембріональний період. З настанням статевої зрілості андрогени стимулюють сперматогенез і розвиток вторинних статевих ознак, сприяють збільшенню гортані, потовщенню голосових зв’язок, що змінює тембр голосу. Андрогени стимулюють синтез білка, що забезпечує розвиток мускулатури, впливають на функцію нервової системи і визначають статеву поведінку особин чоловічої статі. Нестача статевих гормонів викликає зміни, які залежать від того, виникли вони задовго до статевого дозрівання чи після. У першому випадку статеве дозрівання припиняється і статеві органи не досягають зрілого стану, не розвиваються вторинні статеві ознаки. У другому випадку в статевій системі відбуваються лише часткові зміни. У регуляції чоловічих статевих залоз провідну роль відіграють гонадотропіни аденогіпофіза.
Яєчник продукує естрогени (естрадіол, естрон) і прогестини (прогестерон та ін.) Естрадіол виробляється у фолікулах яєчника, прогестерон є гормоном жовтого тіла. Продукція естрогенів пов’язана з фолікулярним епітелієм (зернистим шаром) третинних (пухирчастих) фолікулів (граафових пухирців). Кількість жіночих статевих гормонів залежить від фаз статевого циклу. Так, естрогени створюють умови для запліднення яйцеклітини, а прогестерон забезпечує імплантацію та розвиток зародка після запліднення. У прямій залежності від функції яєчника перебуває матка. Після введення естрогенів відбувається гіпертрофія матки, її набрякання, ріст маткових труб і посилення скоротливості їхніх м’язів, що сприяє переміщенню яйцеклітини до матки. Основним місцем утворення прогестерону є клітини жовтого тіла. Жовте тіло виникає в кожному статевому циклі після овуляції на місці зруйнованого фолікула. Іншим джерелом прогестерону є плацента. Цей гормон називають також гормоном вагітності, оскільки він не лише забезпечує нормальний розвиток заплідненої яйцеклітини, а й гальмує дозрівання чергового фолікула та овуляцію. З настанням статевої зрілості у жінок овуляція повторюється періодично — частіше через кожні 28 днів (менструальний цикл).
Плацента продукує пролактин (лактогенний гормон) і релаксин, який до моменту пологів сприяє підвищенню податливості лобкового сполучення. Під час пологів підвищується рівень нейросекрету нейрогіпофіза окситоцину, який активізує скоротливість м’язів матки та сприяє скороченню міоепітеліальних клітин в альвеолах молочних залоз, разом з пролактином забезпечуючи лактацію. На функцію статевих залоз значний вплив чинить ЦНС. Під впливом негативних емоцій перебіг статевого циклу може змінюватися.
Загрудинна залоза (тимус) — центральний орган імуногенезу, який визначає становлення й функціонування клітинної системи імунітету. Залоза міститься за грудиною у верхньому відділі переднього середостіння й складається з двох часток, у яких є дві групи клітин — тимоцити та лімфоцити. Єдиної думки про залозу як орган внутрішньої секреції немає. Проте пересадження залози після її хірургічного видалення відновлює властиві їй функції. Виділено кілька біологічно активних речовин залози: симазин, тимопоетин та ін. Під впливом тирозину відбувається диференціація попередників Т-лімфоцитів до імунокомпетентних Т-лімфоцитів. Тому захворювання, що характеризуються імунними порушеннями, пов’язують із порушенням функції загрудинної залози.
Побутує думка про участь залози в еритропоезі. Встановлено, що у випадках тимоми — пухлини залози — розвивається особливий вид анемії, коли з периферійної крові зникають ретикулоцита, а з кісткового мозку — еритробласти. Численні експериментальні дослідження свідчать про наявність зв’язків між загрудинною і статевими залозами.
Шишкоподібне тіло (епіфіз). Шишкоподібна залоза, або шишкоподібне тіло (епіфіз), у ссавців розміщена у ділянці чотиригорбкової пластинки середнього мозку й функціонує як орган внутрішньої секреції. З неї виділено мелатонін, який зумовлює затримку статевого розвитку в статевозрілих особин, а в дорослих самок гальмує статевий цикл. Крім того, мелатонін гальмує виділення лютропін-рилізинг-гормону, а звідси — секрецію монадотропінів й активність статевих залоз. Секреції мелатоніну властивий циркадний (добовий) ритм, максимальний рівень секреції — вночі. Світло гальмує секрецію мелатоніну. Гальмування секреції мелатоніну протягом світлового дня збільшує кількість лютропін-рилізинг-гормону і гонадотропінів, викликає менструацію, ріст сім’яників, статеву активність. Видалення шишкоподібної залози спричинює гіперглікемію, а введення її екстракту — гіпоглікемію.
