Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Сечоутворення

У функції нирок — видалення з організму продуктів обміну речовин — розрізняють три механізми: фільтрацію, реабсорбцію, секрецію.

Фільтрація. З капілярів клубочка у просвіт його капсули здійснюється фільтрація плазми крові. Фільтр — це мембрана, що складається з одного ряду вікончастих ендоліоцитів стінки клубочкового капіляра з численними порами, базальної мембрани та ряду своєрідних клітин внутрішньої стінки капсули — подоцитів. Подоцит — це велика клітина з численними відростками, між якими є доволі широкі щілини — канали. Таким чином, обидва шари мають проміжки, через які вільно проходять майже всі компоненти плазми крові. Єдиним суцільним шаром, крізь який здійснюється фільтрація, є базальна мембрана, побудована з колагенових волокон, що утворюють сітчасту структуру. Через її щілини 3-7 нм завширшки вільно проходять часточки радіусом до 1,5 нм (наприклад, інулін). Підтримує процес фільтрації гідростатичний тиск у клубочкових капілярах, якому протидіють онкотичний тиск плазми крові та гідростатичний тиск рідини в просвіті капсули. Клубочкові капіляри мають доволі міцну стінку й витримують тиск 70 мм рт. ст. і більше. Тиск рідини в просвіті капсули й у канальцях нефрона становить 10-15 мм рт. ст., а онкотичний тиск плазми крові — 20-25 мм рт. ст. Отже, ефективний фільтраційний тиск становить 70 - (25 + 15) = 30 мм рт. ст.

Завдяки такому високому фільтраційному тиску й проникності мембрани у клубочках відбувається інтенсивна фільтрація — за добу у людини утворюється 100-150 л фільтрату. Внаслідок фільтрації у просвіті капсули утворюється рідина — первинна сеча. Вона відрізняється від плазми крові відсутністю високомолекулярних білків і ліпідів. Усі інші компоненти плазми крові, у тому числі глюкоза, амінокислоти і деякі гормони, містяться в первинній сечі в такій же концентрації, як і в плазмі крові. Виняток також становлять Са²⁺ і Mg²⁺, невелика частина яких, будучи зв’язаною з білками, не проходить крізь фільтр і залишається в крові.

Реабсорбція, тобто зворотний перехід потрібних організму речовин із сечі в кров, значною мірою є активним процесом. Він здійснюється проти градієнта концентрацій речовин і за рахунок енергії АТФ. Реабсорбція відбувається вздовж усієї довжини канальцевої системи нефрона, але найбільшою є її швидкість у проксимальному відділі, де реабсорбуються майже всі органічні речовини первинної сечі та значна кількість Натрію, Хлору, гідрогенкарбонатів, мікроелементів.

Розрізняють активну і пасивну реабсорбцію. Активна реабсорбцію у свою чергу, поділяють на первинно-активну та вторинно-активну.

Активна реабсорбція. Первинно-активна реабсорбція здійснюється за безпосередньої участі переносника, в даному випадку Na⁺-АТФ-ази і К⁺-АТФ-ази, локалізованої на базальній і бічних (базолатеральних) мембранах канальцевих клітин. Ця спеціалізована АТФ-аза працює як натрій-калієвий насос, що активно викачує Na⁺ з цитоплазми клітини в міжклітинний простір (інтерстицій), а К⁺, навпаки, переносить з міжклітинного простору до цитоплазми клітини. Завдяки такому активному транспортуванні концентрація Na⁺ в цитоплазмі стає меншою, ніж у сечі в канальцях, що зумовлює дифузію його крізь проникну для більшості йонів апікальну (звернену до просвіту канальця) мембрану за градієнтом концентрацій. Оскільки згаданий насос закачує в клітину К⁺ менше, ніж виводить Na⁺ (2 проти 3), крім того, К⁺ швидко дифундує з клітини в усі боки, в її цитоплазмі створюється дефіцит катіонів і в клітині виникає негативний заряд (-70 мВ), який ще більше сприяє проникненню Na⁺ всередину клітин канальцевого епітелію. Реабсорбція Na⁺ відбувається уздовж всієї довжини канальців нефрона, за винятком низхідної частини тонкого канальця. Активний транспортування йонів здійснюється за рахунок енергії АТФ, яка поповнюється внаслідок окисних реакцій у клітинах канальцевого епітелію. Нирка, зокрема її кіркова речовина, споживає кисню стільки ж, скільки й функціонально найактивніші тканини (кора великого мозку, міокард) — 9-10 мл/хв на 100 г. Більшість енергії окиснювальних реакцій витрачається на забезпечення активної реабсорбції, головно Na⁺.

Утворення сечі: 1 — фільтрація; 2 — реабсорбція; 3 — секреція

Вторинно-активна реабсорбція не пов’язана не з безпосереднім використанням енергії АТФ чи будь-якої іншої, а з пасивним переходом Na⁺ крізь апікальну мембрану. У цій мембрані є спеціальні білки-носії, які переносять Na⁺ крізь мембрану шляхом полегшеної дифузії. Ці ж білки одночасно з Na⁺ переносять усередину епітеліальних клітин проксимального канальця глюкозу, амінокислоти, пептиди, вітаміни та ін. Цей процес дістав назву симпорт. Слід підкреслити, що білок-носій, переносячи Na⁺, не затрачує енергії, він лише полегшує перехід Na⁺, а разом з ним і органічної молекули крізь мембрану, а сам рух Na⁺ відбувається за градієнтом концентрації цього йона, яка всередині клітини внаслідок активного транспортування Na⁺ крізь базотеральні мембрани є дуже низькою. Завдяки описаному механізму концентрація перенесених органічних молекул у цитоплазмі канальцевої клітини зростає і вони починають дифундувати в міжклітинну рідину, а далі — в кров. За таким самим механізмом переноситься крізь мембрану клітин проксимального канальця йон Гідрогену.

Лише Н⁺, на відміну від попередніх речовин, транспортується у протилежному до Na⁺ напрямку — у просвіт канальця. Такий вид транспортування має назву протитранспортування, або антипорту. Білки переносяться крім мембрани клітин канальцевого епітелію лише шляхом піноцитозу.

Пасивна реабсорбція відбувається також без енергетичних витрат, за осмотичним чи електрохімічним градієнтом. Унаслідок активного перенесення Na⁺ крізь стінку канальця йонна рівновага порушується: концентрація аніонів (Сl^- і НСО₃^-) у канальцях стає більшою, ніж катіонів, а зовні канальців в інтерстиції нирки, навпаки, кількісно переважають катіони над аніонами. Такий електрохімічний градієнт призводить до того, що вслід за катіонами Натрію пасивно виходять з канальцевої сечі аніони — відбувається процес, що дістав назву контранспорту. При цьому сеча стає гіпотонічною, а навколоканальцева рідина — гіпертонічною. Такий осмотичний градієнт спричинює пасивний перехід води з канальців до тканинної рідини й крові, внаслідок чого сеча стає ізоосмотичною до цих рідин, але її об’єм істотно зменшується. Вода, що виходить з канальців за законами осмосу, переносить із собою розчинені в ній неорганічні йони, сечовину та інші речовини. Процеси активної та пасивної реабсорбції відбуваються і в наступних за проксимальним відділах нефрона, проте швидкість їх прогресивно зменшується. Про це свідчить усе менша кількість канальцевої рідини, що надходить за одиницю часу до кожного наступного відділу канальця нефрона. Якщо з трубочки до проксимального канальця надходить 125 мл/хв первинної сечі, то до петлі нефрона — лише 45 мл/хв, до дистального канальця — 25 мл/хв, до збірних трубочок — 12 мл/хв і до сечового міхура — всього 1 мл/хв. Тобто у проксимальних канальцях реабсорбується 65 % первинної сечі, а в збірних трубочках лише 0,8 % усього фільтрату.

Секреція — це активне транспортування речовин, що потребує витрат енергії й відбувається проти концентраційного та електрохімічного градієнтів. На відміну від реабсорбції — також активного процесу — під час секреції речовини прямують з інтерстиціальної тканини нирки у просвіт канальця. Крізь стінку канальця секретуються неорганічні йони (К⁺, Н⁺), органічні кислоти (парааміногіпурова, сечова), холін, тіамін, аміак, лікарські засоби, продукти проміжного або кінцевого обміну речовин, сторонні речовини, що потрапили до організму іззовні, тощо. Секреція відбувається в проксимальних і дистальних звивистих канальцях і меншою мірою у збірних трубочках. У проксимальних канальцях секретуються органічні сполуки, для яких у базопатеральних мембранах клітин канальцевого епітелію існують спеціальні молекули-переносники. Вони зв’язуються з речовиною, що переноситься і транспортують її через мембрану клітини до її цитоплазми. А звідти ця речовина вже дифундує або переноситься іншим переносником у просвіт канальця

Склад і властивості сечі (кінцевої)

Глюкоза повністю реабсорбується в канальцях і в кінцевій сечі її не має. Цілком або майже цілком реабсорбуються такі потрібні організму речовини, як білок, амінокислоти, вітаміни. Щодо інших речовин, то ступінь їх виведення з організму, про що свідчить індекс концентрування (відношення кінцевої сечі до первинної — КС/ПС), залежить від потреби організму в них та від їх шкідливості. Так Na і НСО₃^- хоч і виводяться з організму у великих кількостях, проте ступінь очищення від них становить < 1, що пов’язано з їх роллю у підтриманні осмотичного тиску та реакції (pH) рідкого середовища організму.

З іншого боку, непотрібні та шкідливі речовини виводяться з організму дуже ефективно. До складу сечі входять похідні продуктів гниття білків у кишках (індол), продукти розщеплення гемоглобіну (уробілін, урохром), які надають сечі специфічного кольору, лактатна (молочна) кислота, оксалати, деякі гормони й вітаміни. Реакція сечі людини, як правило, кисла (pH = 4,5-6,5), але за переважання рослинної їжі може стати лужною. Відносна густина, як і добова кількість істотно залежить від водного режиму організму. У випадках гіпергідратації людина може виділяти за добу 6-8 л сечі з відносною густиною 1,005-1,010, а за значного зневоднення — відповідно 400-500 мл і 1,025-1,030. Осмотичний тиск сечі також залежить від ступеня гідратації організму і може коливатися від 304-405 до 2026-2534 кПа (від 3-4 до 20-25 атм). Взагалі сеча прозора, але містить невелику кількість осаду, який складається з епітеліальних клітин, еритроцитів і лейкоцитів. Лейкоцити можуть проникати в нефрони шляхом діапедезу або внаслідок мікротравм.

Інші функції нирок

Нирки крім своєї головної функції, що полягає у виведенні з крові продуктів обміну речовин, насамперед азотовмісних, а також деяких токсичних і сторонніх речовин екзогенного походження, виконують інші функції — гомеостатичні, які спрямовані на підтримання сталості внутрішнього середовища організму.

Осморегуляція — це комплекс реакцій, що підтримують сталість осмотичного тиску внутрішнього (рідкого) середовища організму. Хоча основна роль у цих процесах належить ниркам, проте вони не можуть цілком забезпечити осморегуляцію. Нирки добре справляються з виведенням з організму зайвої води (коли працюють в режимі діурезу). Проте за нестачі води вони можуть лише економніше виводити воду з організму та навіть у режимі максимального антидіурезу продовжують виділяти воду.

Волюморегуляція. Регуляція об’єму позаклітинної рідини здійснюється зазвичай одночасно з регуляцією осмотичного тиску цієї рідини тими ж механізмами. Гіпергідратація організму, спричинена водним навантаженням, супроводжується як зниженням осмотичного тиску крові й тканинної рідини, так і збільшенням їх об’єму. Такі зрушення усуваються зменшенням секреції вазопресину і посиленим виведенням води нирками. За добу людина може випити залежно від умов і стану організму від 1 до 3-5 л води і більше.

Попри іноді величезні перевантаження водою, об’єм крові в організмі залишається сталим. Це пояснюють наявністю низки механізмів, що його контролюють. В основі ланцюга реакцій, що підтримують ці механізмі, лежить чітка залежність від збільшення об’єму води в організмі, що спричинює її частковий перехід у кров і відповідно короткочасне збільшення її об’єму. А це, у свою чергу, зумовлює зростання систологічного об’єму крові і, як результат, підвищення артеріального тиску. Далі вмикаються різні ефекторні механізми, спрямовані на компенсацію порушення.

Регуляція кислотно-основного стану. Нирки відіграють чи не головну роль (після буферних систем крові) у підтриманні сталості реакції (pH) крові. Незважаючи на велику різноманітність харчових речовин, що споживаються і окиснюються в організмі, а також функціональних станів організму, pH крові й тканинної рідини залишається сталим, перебуваючи у дуже вузькому діапазоні — 7,35-7,4. Сталість цього показника забезпечується не лише буферними системами власне крові, а й роботою нирок і легень, які виводять з організму зайві кислоти та луги. Про це яскраво свідчить широкий діапазон значень pH сечі — від 4,5 до 8, тобто концентрація Н⁺ в сечі може змінюватись у 1 000 разів. Це залежить як від властивостей їжі, так і від рівня фізичного навантаження й стану дихальної системи, порушення якого можуть супроводжуватись респіратором ацидозом або алкалозом.

Метаболічна функція нирок полягає в перетворенні зайвих і відпрацьованих органічних сполук на такі речовини, які організм може використовувати в подальших процесах життєдіяльності. Зокрема, нирки відіграють важливу роль у процесах глюконеогенезу — синтезу глюкози з органічних кислот. Якщо за нормальних умов кількість утворюваної в нирках глюкози приблизно дорівнює тій її кількості, що споживається ниркою для власних потреб, то під час голодування організму майже половина глюкози крові надходить у кров із нирок. Хоча основним депо глюкози та відповідно її джерелом в організмі є печінка, проте за перерахунку на одиницю маси цих органів нирки вироблять глюкози більше, ніж печінка. У нирках відбувається також обмін ліпідів.

Деяка частина вільних жирних кислот, що потрапили до канальцевої рідини шляхом секреції, в кірковій речовині нирки окиснюється, а виділена енергія витрачається на потреби органа. Решта жирних кислот перетворюється на жири та фосфоліпіди й у такому вигляді надходить у кров. Крізь стінку клубочкових капілярів у порожнину капсули проникають переважно низькомолекулярні білки й пептиди. Певна частина їх реабсорбується у проксимальних канальцях, а решта розщеплюється в клітинах канальцевого епітелію до амінокислот, які знову повертаються у кров. З одного боку, нирки таким чином виводять з організму метаболізовані й денатуровані білки, їх фрагменти, які є шлаками, що «засмічують» кров, а, крім того, звільняють організм від зайвої кількості пептидних гормонів. З іншого боку, повертаючи у кров амінокислоти, нирки підтримують їх концентрацію в крові на сталому рівні.

Внутрішньосекреторна функція нирок. Нирки виробляють низку фізіологічно активних речовин, які впливають на функцію як власне нирок, так і інших органів і систем організму.

Еритропоетин — гормон глікопротеїдної природи, який стимулює вироблення еритроцитів кістковим мозком. Близько 90 % еритропоетину утворюється в нирках

Ренін є пусковим компонентом ренін-ангіотензинової системи. Ця речовина хоч і виробляється спеціалізованими клітинами юкстагломерулярного комплексу та виділяється безпосередньо в кров, проте не є гормоном у повному розумінні. Ренін — це фермент, високоактивна протеаза, яка, діючи на білок плазми крові ангіотензин, започатковує утворення гормону ангіотензину-ІІ і виділення гормону у надниркових залоз альдостерону. Перший є надзвичайно активним судинозвужувачем, а другий — регулятором обміну Натрію і Калію в організмі.

Кальциоферол (віт. D) також не є гормоном, проте за фізіологічною дією він нагадує гормони. Лише в нирках відбувається перетворення однієї з форм кальциферолу (віт. D) на активну його форму — 1,25 дигідроксихолекальциферол, гормональна активність якого майже в 1 000 разів вища, ніж усіх його попередників.. Дія холекальциферолу полягає в посиленні транспортування Кальцію в кишках, а також у стимуляції остеобластів кісткової тканини, що відкладають Кальцій у кістках.

Регуляція артеріального тиску. Нирки відіграють важливу роль у регуляції артеріального тиску, діючи як безпосередньо через зміни об’єму крові, так і гуморально — шляхом виділення гормонів, що впливають на судинний тонус.

Пряма дія. Підвищення артеріального тиску часто супроводжується посиленим сечовиділенням.

Пресорний діурез. Підвищення артеріального тиску спричиняє зростання кровотоку в судинному пучку (прямих судинах) мозкової речовини нирки, що збільшує «вимивання» Натрію та сечовини з тканинної рідини нирки, знижуючи її осмолярність. Внаслідок цього зменшується реабсорбція води у збірних трубочках, збільшується кількість сечі, а об’єм крові та артеріальний тиск відповідно зменшуються. Зниження артеріального тиску, навпаки, зменшуючи кровотік у прямих судинах мозкової речовини, підвищує осмолярність її тканинної рідини й реабсорбцію води в збірних трубочках. У результаті до кровоносних судин повертається більше води й артеріальний тиск зростає.

Гуморальна дія. За допомогою ренін-ангіотеензинової системи нирки активно підтримують об’єм крові та артеріальний тиск на сталому рівні.

Непряма дія. Під впливом низки гормонів нирки регулюють сольовий склад позаклітинної рідини. Будь-яка зміна співвідношення між Na⁺, К⁺ та Са²⁺ впливає на скоротливість міокарда, тонус кровоносних судин, що, у свою чергу, позначається на рівні артеріального тиску.