Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Цитоплазма

Клітина та її вміст відокремлені від зовнішнього середовища або від сусідніх клітин багатоклітинного організму плазматичною мембраною. Ззовні від плазматичної мембрани, екстрацелюлярно, розташована клітинна оболонка або стінка, особливо добре виражена в рослин і прокаріотів (у клітинах тварин вона виражена нечітко). Увесь внутрішній уміст клітини, за винятком ядра, називають цитоплазмою.

Цитоплазма еукаріотів неоднорідна за будовою та складом і включає гіалоплазму, мембранні й немембранні компоненти.

До мембранних компонентів належать: вакуолярна система (ендоплазматична сітка, апарат Гольджі, лізосоми, вакуолі рослин), мембранні органели (мітохондрії та пластиди). До немембранних компонентів належать центріолі (у тваринних клітин) та немембранні макромолекулярні комплекси і структури (рибосоми, мікротрубочки, мікрофіламенти). Таке розділення цитоплазми на окремі компоненти не означає їх структурної та функціональної відокремленості.

Гіалоплазма

Терміном «гіалоплазма» (основна плазма або матрикс цитоплазми) позначають дуже важливий компонент клітини, її внутрішнє середовище. Матрикс цитоплазми має вигляд гомогенної або тонкозернистої речовини з низькою електронною густиною.

Дослідження фізико-хімічних властивостей цитоплазми показує, що гіалоплазма є складною колоїдною системою, яка включає різні біополімери: білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди тощо. Ця система здатна переходити зі стану золю в стан гелю й навпаки.

У випадку високого гідростатичного тиску цитоплазма не ущільнюється, а навпаки, розріджується. Це пояснюють порушенням зв’язків між молекулами або міцелами гіалоплазми. Дослідженнями встановлено, що плазма — упорядкована, організована, багатокомпонентна система.

Окремі зони гіалоплазми можуть змінювати свій агрегатний стан залежно від умов або функціонального завдання. Відомо, що окремі молекули білків тубулінів можуть бути дисперговані в гіалоплазмі, але в певні моменти вони починають збиратися та будувати довгі мікротрубочки. Процес збирання мікротрубочок оборотний: у разі зміни умов життя клітини (підвищений тиск або зміна проникності мембран клітини) мікротрубочки розпадаються до мономерів-тубулінів. У такий самий спосіб у безструктурній, на перший погляд, гіалоплазмі можуть виникати й розпадатися різні фібрилярні та нитчасті комплекси білкових молекул.

Якщо з гомогенатів клітин осадити великі ядра, мембранні структури та рибосоми, то в надосадовій рідині (цитозолі) міститимуться основні хімічні компоненти гіалоплазми.

З макромолекул до складу гіалоплазми входять головним чином різні глобулярні білки й ферменти цитоплазматичного матриксу. Вони становлять 20-25 % загального вмісту білків в еукаріотній клітині.

У бактеріальних клітинах, бідних на мембранні елементи, на долю білків гіалоплазми може припадати близько 50 % усіх білків.

До важливих ферментів матриксу належать ферменти гліколізу, метаболізму цукрів, азотистих основ амінокислот, ліпідів тощо. У матриксі розміщені також ферменти активації амінокислот під час синтезу білка й транспортування РНК.

Осмотичні й буферні властивості клітини значною мірою визначаються складом і структурою гіалоплазми. Важлива роль гіалоплазми полягає в об’єднанні всіх клітинних структур і забезпеченні їх хімічної взаємодії. Через гіалоплазму здійснюється значна частина внутрішньоклітинного перенесення амінокислот, жирних кислот, нуклеотидів, цукрів. У гіалоплазмі відбувається постійний рух йонів до плазматичної мембрани та від неї до мітохондрій, ядра й вакуолей. Гіалоплазма є зоною збереження та переміщення молекул АТФ, тут здійснюється відкладання глікогену, краплин жиру. У структурному й морфологічному плані гіалоплазма вивчена ще недостатньо.

Якщо на тіло діє сила, воно змінює свою форму. Пружне тіло після припинення дії сили відразу повертається до вихідної форми. У в’язко-пружного тіла цей процес сповільнений (протікає з гістерезисом).

Гістерезис — відставання в часі реакцій частин організму порівняно з часом впливу зовнішнього подразника. Це спостерігається, коли стан цих частин у даний момент визначається впливом зовнішніх умов, які існували раніше.

Але вихідна форма в деяких випадках відновлюється не повністю. Будучи в’язко-пружним тілом, цитоплазма володіє одночасно властивостями в’язкої рідини (текучість) й твердого тіла (еластичність).

Тиксотропні (здатні відновлювати зруйновану механічною дією початкову структуру) рідини мають змінну в’язкість, яка в тиксотропних гелів може зростати, доходячи до драглеподібного стійкого стану. Тиксотропні гелі стають рідкими під час збовтування (стан золю) й ущільнюються, перебуваючи у спокої (стан гелю). У цитоплазмі локальні процеси перетворення золю в гель і навпаки, можуть спричинятися, наприклад, змінами pH або концентрації йонів, а також різними метаболічними реакціями. У багатьох клітинах зовнішній шар цитоплазми (ектоплазма), у якій мало органел, постійно перебуває у стані гелю, тоді як внутрішня ендоплазма тиксотропна.

В’язко-пружні властивості й тиксотропність можливі лише тоді, коли молекули утворюють суцільну сітку, яка може руйнуватися і виникати знову. Руйнування молекулярної сітки цитоплазми веде до вияву її рідинних властивостей, а відновлення — до вияву властивостей, характерних для твердих тіл.

У цитоплазмі елементами, здатними вплітатися в сітку, служать довгі ниткоподібні мікрофіламенти з білка актину, які втримуються разом за допомогою якого-небудь білка. У разі відщеплення молекул цього білка сітка розпадається (стан золю). Тоді мікрофіламенти можуть рухатися, виникає течія протоплазми, яку можна виявити в більшості клітин. Рухливість — основна властивість цитоплазми. Рухи перемішування, виявлені майже в усіх клітинах, різноманітні й залежать від морфологічної будови цитоплазми, умов обміну речовин у ній, температури тощо.

В усіх клітинах цитоплазму захоплюють течії більш або менш активні й відчутні.

В елементах, які мають щільні перегородки (рослинні клітини) йдеться про течії, які утворюють регулярний цикл від поверхні до центру й від центру до поверхні — циклоз. У клітинах з гнучкими перегородками течії менш регулярні. Вони часто змінюють напрям, створюють постійне коливання цитоплазми, яке тягне за собою рухи клітинної поверхні, а також усієї клітини. Загальні рухи, які виходять з основного матриксу цитоплазми, змінюються залежно від ділянки клітини. Вони спрямовуються більш щільними місцевими структурами, які по-різному зазнають деформації.

Амебоїдний рух являє собою різновид активності цитоплазми; органами руху в цьому випадку є псевдоподії: вони утворюються і зникають, що спричинює або не спричинює переміщення клітини. Цей тип руху не має нічого спільного з циклозом у рослинних клітинах.

Це явище спостерігається не лише в амеб, але й амебоцитах безхребетних, лімфоцитах, макрофагах тощо. У здійсненні цих рухів вирішальну роль відіграє внутрішньомолекулярна структура відповідних елементів. Спостерігаючи амебоїдний рух, здається, що поверхня клітини «тече». Проте, поверхня клітини відіграє лише пасивну роль у русі. Сили, які обумовлюють рух, зароджуються у внутрішній частині цитоплазми. У деяких випадках вони, можливо, пов’язані із наявністю скоротливих фібрил.

Схема амебоїдного руху: 1 — розтягування псевдоподії; 2 — прилипання; 3 — скорочення

Часто амебу ототожнюють із «трубкою» з плазмагелю, наповнену плазмазолем. Задній кінець цієї «трубки» (хвіст) скорочується і штовхає плазмазоль уперед, у напрямі утвореної псевдоподії.

Плазмазоль повертається назад, проходячи під поверхнею оболонки амеби. Головну роль тут відіграє власне скорочення «трубки». Ця «трубка» не інертна. Її скорочення, направляючись певними шляхами, можуть посилюватись, послаблюватись або припинятись, що спричиняє до зміни напряму руху амеби.

Рух цитоплазми, яким би не була його природа й механізм, вимагає енергії. Вона надходить за рахунок енергії акумульованої в АТФ. Уведення АТФ живим клітинам посилює їх цитоплазматичний рух.