Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Тканини людини, їх класифікація та взаємозв’язки

У багатоклітинних організмів існують складні зв’язки з навколишнім середовищем, які регулюються складними морфологічними структурами, що забезпечують пристосування їх до безперервної зміни зовнішніх умов. Ці структуровані системи клітин та міжклітинної речовини з характерною спільністю морфологічних і функціональних особливостей називають тканиною (histos, textus).

У 1857 р. Ф. Лейдіг запропонував розрізняти чотири типи тваринних тканин: епітеліальну (textus epithelialis), сполучну (t. connectivus), м’язову (t. musculsris) та нервову (t. nervosus). Цю класифікацію значно поглибив видатний гістолог О. О. Заварзін, який вважав, що крім структури й функції тієї чи іншої тканини необхідно враховувати її походження.

Епітеліальна тканина. Загальним для епітеліальної тканини є те, що вона складається з клітин, які щільно прилягають одна до одної, та незначної кількості міжклітинної речовини. Залежно від функції розрізняють покривний та залозистий епітелій. Покривний епітелій розміщується на всій поверхні тіла та на стінках внутрішніх порожнистих органів. Залозистий епітелій утворює робочу частину залоз.

• Покривний епітелій — це пласт епітеліальних клітин, одна поверхня якого межує із зовнішнім середовищем, а друга — із внутрішнім шаром сполучної тканини, яка утворює базальну (основну) мембрану з тоненьких волокон та безструктурної міжклітинної речовини.

Покривний епітелій поділяють на одношаровий та багатошаровий. Усі клітини одношарового епітелію розташовані безпосередньо на базальній мембрані, а в багатошарового на ній розміщується лише найглибший базальний шар. Іноді весь пласт одношарового покривного епітелію складається з епітеліальних клітин однакової висоти та форми, ядра яких лежать в один ряд. Такий одношаровий епітелій називають однорядним. В інших випадках епітеліальні клітини бувають різної висоти та форми; ядра їх лежать на різних рівнях. Це багаторядний одношаровий покривний епітелій.

Епітеліальні клітини можуть бути плоскими, або лускуватими, кубічними, а також стовпчастими. Залежно від виконання певних специфічних функцій епітеліальні клітини набувають спеціальної структури (війки, джгутики та мікроворсинки). Незалежно від різновиду епітеліальних клітин та їхніх специфічних особливостей клітини доволі міцно з’єднуються за допомогою міжклітинної аморфної речовини, а також тонофібрил та тонофіламентів.

Описуючи одношаровий однорядний епітелій, розрізняють простий лускуватий, простий кубічний та простий стовпчастий.

• Простий лускуватий епітелій вистеляє поверхню листків очеревини, плеври, перикарда та сальника. Його називають ще мезотелієм, а клітини, з яких він складається, — мезотеліоцитами. Мезотелій складається із клітин полігональної форми з нерівними краями.

Останнім часом до простого лускуватого, або плоского, епітелію відносять ендотелій, який вистеляє ізсередини кровоносні та лімфатичні судини й капіляри. Ендотеліоцити — плоскі клітини, що нагадують клітини мезотелію.

Різновидом одношарового однорядного епітелію є простий кубічний епітелій, який вистеляє канальці нирок, вивідні протоки багатьох залоз, а також дрібні бронхи. Клітини кубічного епітелію майже однакові за розміром; у центрі них розміщені ядра округлої форми.

• Простий стовпчастий епітелій вистеляє внутрішню поверхню тонкої та товстої кишок, жовчного міхура та інших органів. Клітини цього епітелію мають призматичну форму (їхня висота більша за ширину), округлі ядра та добре розвинені мікроворсинки.

В організмі вищих хребетних тварин поряд з одношаровим дуже поширений багатошаровий плоский епітелій, який поділяють на незроговілий багатошаровий плоский, або лускуватий епітелій, зроговілий багатошаровий плоский, або лускуватий, та перехідний епітелій.

Незроговілий багатошаровий плоский епітелій вистеляє ротову порожнину, стравохід, рогівку та поверхні деяких інших органів. Він складається із трьох шарів клітин, з яких нижній лежить на базальній мембрані. За рахунок цього шару відбувається заміна відмерлих клітин інших шарів.

Найбільш поширеною тканиною є зроговілий багатошаровий плоский епітелій (його ще називають епідермісом), він укриває всю шкіру. Цей епітелій складається із кількох десятків шарів клітин, які за морфологічними та функціональними особливостями можна об’єднати в 4-5 шарів. Цитоплазма клітин верхніх шарів просочується особливим білком елеїдином, унаслідок чого обмінні процеси в них сповільнюються, і вони перетворюються на відмерлі рогові лусочки.

• Перехідний епітелій вистеляє початок чоловічого сечівника, сечовий міхур, сечоводи та ниркові миски. Називається він перехідним тому, що залежно від функціонального стану органа товщина його може змінюватись за рахунок сплющення клітин. Цей епітелій складається із трьох шарів; клітини поверхневого шару виділяють слиз, який оберігає його від постійної шкідливої дії сечі.

• Залозистий епітелій є важливою складовою частиною залоз, а тому їх будову та класифікацію слід розглядати під час вивчення епітеліальної тканини. Враховуючи морфологічні й функціональні особливості залоз хребетних тварин та людини, їх поділяють на екзокринні й ендокринні.

• Екзокринними залозами називають такі залози, які виділяють секрет (продукт залозистих клітин) в ту чи іншу порожнину тіла або за його межі через вивідні протоки, які бувають, як правило, трубчастої будови.

Екзокринні залози поділяють на одно- й багатоклітинні. У хребетних тварин та людини одноклітинні залози зазвичай розміщуються у товщі епітелію, а найбільш поширеною їх формою є бокалоподібні клітини (мають розширену верхівку та звужену основу), які виділяють слизовий секрет. Більшість екзокринних залоз складається із клітин різної структури й має складну будову. Залежно від будови й форми вивідних протоків та кінцевих відділів вони бувають трубчасті, альвеолярні та трубчасто-альвеолярні. Вони можуть бути також простими й складними, розгалуженими й нерозгалуженими.

Ендокринні залози не мають вивідних протоків (тому їх ще називають безпроточними залозами) й виділяють інкрет (продукт залозистих клітин) безпосередньо в кров.

Крім морфологічних та функціональних класифікацій, існує ще поділ епітеліальної тканини за походженням на п’ять типів: шкірний, кишковий, нирковий, целомічний та епендимогліальний. Кожен тип епітелію виконує певну функцію та, відповідно до цього, має певну будову.

Сполучна тканина. Для сполучної тканини характерна наявність у її складі значної кількості міжклітинної речовини, яка може бути аморфною, рідкою, твердою та волокнистою. Від цього залежать структура й функція окремих її видів. Сполучна тканина входить до складу всіх органів людини й виконує функції опори, сполучення, живлення, захисту. Залежно від переважання тих чи інших морфологічних і функціональних особливостей, сполучну тканину поділяють на волокнисту, еластичну, хрящову, кісткову тощо.

Волокнисту сполучну тканину поділяють на пухку та щільну з її різновидами, а щільну поділяють на неоформлену й оформлену.

Пухкою волокнистою сполучною тканиною називають різновид сполучної тканини, яка складається зі значної кількості клітин і небагатьох волокон, а щільною — сполучну тканину, в якій волокон більше, ніж клітин. До волокон пухкої волокнистої сполучної тканини відносять колагенові та еластичні, а до клітин — фібробласти, фіброцити, макрофагоцити, плазмоцити, ліпоцити тощо. Колагенові волокна складаються з кількох колагенових пучків з певною кількістю колагенових фібрил. Колагенові волокна не розгалужуються, дуже міцні, витримують навантаження близько 6 кг/мм². На відміну від колагенових, еластичні волокна завжди розгалужуються, тонші, менш міцні, але розтягуються. Вони складаються з аморфної та філаментозної частин, побудовані з ниток білка (еластину), скріплених еластомуцином.

До клітин пухкої волокнистої сполучної тканини відносять власні клітини сполучної тканини та клітини крові, які проникли до неї із судин. Серед власних клітин найчисленніші фібробласти — плоскі клітини веретеноподібної форми. Фібробласти, що закінчили цикл розвитку й нездатні до подальших перетворень, називають фіброцитами. До постійних власних клітин сполучної тканини відносять також макрофагоцити. Ці клітини різної, частіше неправильної форми, здатні поглинати й перетравлювати різні мікроорганізми та залишки інших клітин. Макрофагоцити поділяють на осілі та кочові. Осілих макрофагоцитів багато в ділянках, які добре забезпечені кровоносними судинами, а також у місцях нагромадження ліпоцитів (клітини пухкої неоформленої сполучної тканини, здатні накопичувати в цитоплазмі жирові включення). Вони розміщуються поодиноко або невеликими групами й лежать ізольовано один від одного та від інших клітин. Кочовими макрофагоцитами називають округлі або неправильної форми й різної величини клітини, які характеризуються значною рухливістю й активно поглинають чужорідні тіла.

До складу пухкої волокнистої сполучної тканини входять також пігментні клітини та значна кількість клітин крові (лейкоцитів), що проникають сюди крізь стінки судин. Пухка волокниста сполучна тканина утворює строму багатьох органів.

Неоформлена щільна волокниста сполучна тканина складається із пучків колагенових волокон різної товщини та еластичних волокон, які щільно прилягають одне до одного й переплітаються. На відміну від пухкої сполучної тканини, тут мало міжклітинної речовини, а клітини не завжди можна відокремити одну від одної, оскільки вони щільно затиснені між волокнами. Пухку та щільну неоформлені сполучні тканини буває важко відрізнити, оскільки між ними існують проміжні форми.

В оформленій щільній волокнистій сполучній тканині переважають певним чином розміщені колагенові та еластичні волокна, а не міжклітинна речовина. Залежно від функції тканини у неї більше або еластичних, або колагенових волокон. Якщо механічна сила постійно діє в одному напрямку, то всі волокна розміщуються паралельно в цьому ж напрямі. Така будова тканини характерна для сухожилків та багатьох зв’язок. Коли ж на тканину механічні фактори діють у різних напрямах, то волокна або перехрещуються в різних напрямках, або формують сітки. Така структура сполучної тканини виявлена в деяких зв’язках (каркова) та капсулах різних органів.

До різновидів сполучної тканини відносять також еластичну й ретикулярну сполучні тканини, пластинчасту волокнисту сполучну тканину, жирову тканину та її різновиди: буру й пігментну жирові тканини.

Еластична сполучна тканина складається із товстих, округлих або сплющених волокон, які часто розгалужуються й утворюють крупнопетлисту витягнуту сітку. Ця тканина утворює каркас великих судин, трахеї, бронхів тощо.

Найменш диференційованим різновидом сполучної тканини є ретикулярна тканина, яка утворює сполучнотканинний остов кісткового мозку, селезінки, лімфатичних вузлів і входить до складу слизових оболонок травної та дихальної систем. Ретикулярна сполучна тканина складається із ретикулярних волокон та ретикулярних клітин, які за певних умов можуть перетворюватись на макрофаги.

Пластинчаста волокниста сполучна тканина складається з колагенових волокон різної товщини, що розміщуються в різних напрямах, переплітаються й утворюють пластинки, які щільно прилягають одна до одної. У деяких пластинках можна виявити тонку сітку з еластичних волокон. Пластинчаста сполучна тканина покриває деякі органи й утворює, зокрема, оболонку нервових стовбурів — периневрій.

Жирова тканина. Основну масу її становлять кулясті жирові клітини, або ліпоцити великого розміру (близько 150 мкм). Між ліпоцитами є колагенові, ретикулярні та еластичні волокна, а також кровоносні капіляри. Функція жирової тканини в організмі остаточно не вивчена, однак вважають, що вона бере активну участь в обміні речовин, виконує опорну, захисну та деякі інші життєво важливі функції.

Хрящова тканина складається з великих витягнутих клітин та значної кількості аморфної міжклітинної речовини, виконує лише опорну функцію, тому доволі міцна й еластична. Залежно від структури міжклітинної речовини розрізняють гіаліновий, еластичний та волокнистий хрящі.

В організмі людини з гіалінового хряща побудовані більша частина скелета зародка, суглобові та реберні хрящі, а також хрящі носової перегородки, трахеї, бронхів.

Еластичний хрящ відрізняється від гіалінового тим, що в хрящовому матриксі, крім колагенових волокон, є еластичні, що надають хрящеві гнучкості, еластичності, а також жовтуватого забарвлення та меншої прозорості. Еластичний хрящ утворює основу надгортанника, вушної раковини, зовнішнього слухового ходу та інших органів.

Особливе місце серед хрящової тканини займає волокнистий хрящ, який за структурою нагадує гіаліновий хрящ та сухожилок. Він складається з округлих та витягнутих хондроцитів, а також пучків колагенових волокон. З волокнистого хряща побудовані міжхребцеві диски, міжлобковий диск та місця переходів від сухожилків до кісток.

Кісткова тканина складається із клітин та кісткової основної речовини. З цієї тканини в хребетних тварин та людини побудований твердий остов, який підтримує м’які тканини, захищає внутрішні органи та утворює складну систему важелів, які забезпечують переміщення тіла у просторі. У кістковій тканині можна виділити три типи клітин: остеобласти, остеоцити та остеокласти.

Остеобласти зазвичай містяться на поверхні кісткової тканини, що росте, й утворюють комплекси, які нагадують епітелій. Вони бувають пірамідальної, кубічної або кулястої форми й мають відростки. Остеобласти поступово змінюються й перетворюються на остеоцити.

Остеоцити — кісткові клітини з добре розвиненими відростками дорослих організмів. Унаслідок значної щільності основної кісткової речовини кожен остеоцит розміщується в особливій порожнині, яка точно відповідає його формі.

Остеокласти — великі клітини (близько 75-80 мкм), у цитоплазмі яких міститься від 2 до 50 ядер. На поверхні цитолеми, яка обернена до кісткової основної речовини, є численні, щільно розміщені відростки різні завдовжки. Остеокласти беруть активну участь у руйнуванні просоченого кальцій карбонатом хряща та кістки.

Залежно від структури кісткової основної речовини розрізняють ретикулофіброзну та пластинчасту кісткові тканини.

Ретикулофіброзна кісткова тканина характеризується наявністю у кістковій основній речовині великої кількості колагенових волокон, організованих у пучки. Ці пучки лежать паралельно, під кутом один до одного або сплітаються у складні сітки. Ретикулофіброзна кісткова тканина у вищих хребетних і людини виявлена у зародків, а також у швах черепа, що заростають та в місцях прикріплення сухожилків до кісток.

Пластинчаста кісткова тканина відрізняється від ретикулофіброзної тим, що тонкі колагенові волокна, які її утворюють, розміщуються паралельними пучками. З пластинчастої кісткової тканини побудовані всі кістки хребетних тварин та людини.

• За розвитком і будовою до сполучної тканини відносять кров — рідку тканину, яка здійснює інтеграцію біохімічних процесів, що відбуваються у клітинах та міжклітинній речовині, а також виконує захисну, регуляторну та деякі інші функції.

Кров складається з гемоцитів — клітин крові та рідкої міжклітинної речовини — плазми крові. До клітин крові відносять еритроцити, лейкоцити й тромбоцити.

Плазма крові — рідка міжклітинна речовина, яка складається на 90 % з води та білків, мінеральних солей, жирів, ферментів, продуктів розпаду тканин тощо. До сполучної тканини хребетних тварин та людини відносять також лімфу, яка складається з рідкої міжклітинної речовини — плазми й клітин (переважно лейкоцитів). Лімфа підтримує зв’язок між внутрішнім середовищем органів та кров’ю, транспортує жири з кишечнику у венозну систему, бере участь в імунологічних і стресових реакціях організму. Вважають, що в організмі людини є приблизно 2,5 л лімфи. Це прозора або слабо опалесціююча рідина зі значно меншою кількістю білка, ніж у плазмі крові. За своїми властивостями лімфа значно відрізняється від плазми крові та тканинної рідини (особливо та, що відтікає від кишечнику й лімфатичних вузлів).

М’язова тканина. Більшість багатоклітинних організмів пересувається у навколишньому середовищі. Крім того, у них всередині відбуваються різні переміщення та рухи, які здійснюються завдяки здатності спеціальних тканин до скорочення. М’язову тканину поділяють на непосмуговану, посмуговану (скелетну) та серцеву посмуговану.

• Непосмугована м’язова тканина складається з м’язових клітин веретеноподібної форми — міоцитів завдовжки від 10 мкм до 100 мкм і до 10 мкм у діаметрі. Ядро розташоване в розширеній частині міоцита, має паличкоподібну форму й містить кілька ядерець. У цитоплазмі (саркоплазмі) міоцита багато ниток — міофіламентів, які розміщуються уздовж його осі. Припускають, що одні міофіламенти складаються з білка міозину, інші — з актину. Встановлено, що міоцити непосмугованої м’язової тканини або щільно прилягають один до одного, або розміщуються так, що кожен з них контактує з 8-10 іншими міоцитами. Завдяки цьому нервові імпульси легко поширюються на всю групу міоцитів, яку називають руховою одиницею.

Непосмугована м’язова тканина міститься у м’язових оболонках травного тракту (за винятком верхньої частини стравоходу), бронхах, сечовому міхурі, сечоводах, сім’явиносних протоках, матці, стінках кровоносних судин тощо.

• Посмугована (скелетна) м’язова тканина побудована значно складніше. Вона складається не з клітин, а з м’язових волокон, які об’єднуються у м язові пучки. М’язові волокна мають циліндричну форму, заокруглені кінці, завдовжки близько 120 мм і діаметр близько 120 мкм. У волокні розрізняють оболонку (сарколему), саркоплазму, в якій є велика кількість ядер (близько сотні), та тонкі, розміщені вздовж довгої осі волокна, міофібрили. Міофібрили складаються з ділянок з різними фізико-хімічними та оптичними властивостями. Розташування ділянок міофібрил у волокні на одному рівні, зумовлює поперечну посмугованість усього волокна. У саркоплазмі є розвинена саркоплазматична сітка, яка синтезує глікоген та містить йони Кальцію. Під час проходження нервового імпульсу відбувається деполяризація сарколеми. Внаслідок цього йони Кальцію виходять з саркоплазматичної сітки в саркоплазму, де беруть участь у розпаді молекул АТФ і звільненні енергії, що веде до скорочення м’язового волокна. Посмугована м’язова тканина утворює мускулатуру скелета й формує м’язову оболонку верхньої частини стравоходу та інших органів.

• Серцева посмугована м’язова тканина побудована значно складніше, складається із серцевих міоцитів (кардіоміоцитів) та серцевих провідних міоцитів. У центрі серцевого міоцита розташоване одне ядро, а по периферії концентруються пучки міофібрил. Їхня поперечна посмугованість ідентична посмугованості міофібрил скелетної м’язової тканини. Міоцити розміщуються ланцюжком й утворюють м’язове волокно. Границі між міоцитами утворені сарколемою та міжклітинною речовиною. Ці своєрідні структури лежать упоперек м’язових волокон і мають назву вставні диски. Електронно-мікроскопічне дослідження показало, що міофібрили через ці диски не проходять. Вважають, що вставні диски ділять м’язові волокна на окремі сегменти (симпласти), що сприяє відносній незалежності кардіоміоцитів. Це дуже важлива особливість серцевої тканини, яка дає їй змогу протягом усього життя організму безперервно скорочуватись.

Частина м’язових волокон серця побудована з провідних міоцитів, що значно відрізняються за своєю будовою від кардіоміоцитів. Так, у провідному міоциті є кілька ядер, а міофібрил значно менше, ніж у кардіоміоцитах; вони розміщуються в різних напрямах і перетинаються між собою. Сукупність серцевих провідних міоцитів утворює серцеве провідне м’язове волокно. Останні формують провідну систему, яка забезпечує узгодженість скорочень різних ділянок серцевої м’язової тканини.

Нервова тканина. Це найбільш диференційована тканина в організмі хребетних тварин та людини, основною властивістю якої є здатність сприймати подразнення, перетворювати його на збудження (нервовий імпульс) та передавати в нервові центри. Завдяки цим властивостям нервова тканина регулює діяльність інших тканин, органів і систем органів багатоклітинного організму, здійснює їхній зв’язок з навколишнім середовищем.

Нервова тканина складається з нервових клітин та нейроглії. Нервові клітини, які ще називають нейронами або нейроцитами, мають розміри від 5 мкм до 125 мкм і бувають округлої, овальної, грушоподібної та зірчастої форми. Кожний нейроцит складається з тіла й одного або кількох відростків.

У цитоплазмі нейроцитів, крім звичайних органел, містяться нейрофіламенти та хроматофільна речовина. Нейрофіламенти побудовані з молекул білка і розміщуються у тілі нервової клітини в різних напрямках, а у відростках — паралельно їхній осі.

Доведено, що нейрофіламенти сприяють проведенню нервового імпульсу. Хроматофільна речовина складається з субмікроскопічних гранул різної величини та форми, що являють собою сполуки РНК з білком. Припускають, що ця речовина активно синтезує білок.

На основі сучасних даних про структурні та функціональні особливості нейроцитів створена нейронна теорія, за якою морфологічною та функціональною одиницею нервової тканини є нейрон. Ця теорія передбачає зв’язок між нейронами за допомогою міжнейронних синапсів.

До складу нервової тканини входять також клітини нейроглії. Припускають, що ці клітини (гліоцити) виконують опорну функцію, беруть участь у перенесенні різних речовин з міжклітинного середовища в нейроцити й назад, захищають нервові клітини від дії шкідливих речовин та утворюють оболонки нервових відростків. Деякі дослідники вважають, що окремі гліоцити мають також секреторну функцію. Кожний гліоцит (гліальна клітина) складається з тіла, заповненого гліоплазмою, та відростків.

Залежно від походження клітини нейроглії розрізняють мікро- та макроглію, до якої відносять епендимоцити, астроцити та олігодендроцити.

Епендимоцити — доволі великі клітини кубічної, витягнутої або полігональної форми. На одній з поверхонь епендимоцита міститься близько 50 війок, а від протилежної відходить довгий відросток. Відростки багатьох епендимоцитів переплітаються між собою, утворюють остов, у петлях якого лежать нейроцити. Епендимоцити вистеляють стінки порожнин, заповнених спинномозковою рідиною, беруть участь в її утворенні та переміщенні за допомогою війок.

Астроцити — дрібні клітини неправильної форми з численними відростками, що розходяться в різні боки. Вони заповнюють простір між тілами та відростками нейроцитів, утворюючи густу сітку. У гліоплазмі астроцитів розміщені овальні ядра, мітохондрїі та рибосоми. Доведено, що астроцити разом з епендимоцитами формують опорний апарат нервової тканини та виконують деякі трофічні функції.

Найчисленнішою групою клітин нейроглії є олігодендроцити. Вони меншого розміру, ніж астроцити, і від їхніх тіл відходить менша кількість відростків. У їхній гліоплазмі є сферичне ядро, ендоплазматична сітка, рибосоми та деякі інші органели. Олігодендроцити оточують тіла нейроцитів, утворюючи оболонки нервових волокон.

Мікроглія складається з великих рухливих клітин, які мають 2-3 короткі відростки.

Клітини олігодендроглії (А), астроцитної глії (Б), мікроглії (В), епендимної глії (Г): 1 — ядра олігодендроглії; 2 — мієлінові нервові волокна; 3 — ядро астроцита; 4 — гемокапіляр; 5 — ядра мікрогліоцитів; 6 — війки; 7 — ядра епендимоцитів

У гліоплазмі містяться ядро неправильної чи трикутної форми та внутрішньоклітинний сітчастий апарат. Вважають, що основною функцією клітин мікроглії є поглинання (фагоцитоз) загиблих нейроцитів та сторонніх частинок.

На закінчення короткого опису тканин слід підкреслити, що вони є системами клітин та їхніх похідних, що закономірно розвиваються у процесі філо- й онтогенезу та мають певну самостійність. Лише за умови взаємодії всіх тканин можлива морфологічна та функціональна єдність організму.