Біологія. Довідник школяра та абітурієнта
Клас Земноводні, або Амфібії (Amphibia)
Загальна характеристика. Особливості будови та життєдіяльності у зв’язку з виходом на суходіл
Клас об’єднує близько 2 200 сучасних видів у тому числі в Україні — 17 видів. Земноводні — перша група хребетних, які в процесі еволюції вийшли на суходіл, хоча їх розмноження й розвиток відбувається у прісній воді. Предками земноводних були давні прісноводні кистепері риби, які мали подвійне дихання (зяброве і легеневе), а також добре розвинені парні плавці з сильною мускулатурою і специфічним внутрішнім скелетом (у ньому були кістки, гомологічні частинам скелета наземної п’ятипалої кінцівки). У відкладах верхнього девону знайдено перехідні форми між рибами і справжніми земноводними — іхтіостегіди. За зовнішнім виглядом вони нагадували сучасних хвостатих земноводних, мали парні п’ятипалі кінцівки наземного типу, скелети поясів, на які вони опирались. Поряд із цим у них ще були виражені ознаки риб: череп, утворений покривними кістками, канали бічної лінії; риб’ячий хвіст; рудименти зябрової кришки.
Скелети саламандри (а) та жаби (в), тулубовий хребець жаби (б): 1 — шийний хребець; 2 — тулубові хребці; 3 — ребра; 4 — куприковий хребець; 5 — хвостові хребці; 6 — уростиль; 7 — пояс передніх кінцівок; 8 — плече; 9 — ліктьова кістка; 10 — променева кістка; 11 — променева й ліктьова кістки, які зрослися; 12 — зап’ясток; 13 — п’ясток; 14 — фаланги пальців; 15 — клубові кістки тазового пояса; 16 — стегно; 17 — велика гомілкова кістка; 18 — мала гомілкова кістка; 19 — мала й велика гомілкові кістки, які зрослися; 20 — передплесно; 21 — плесно; 22 — фаланги пальців; 23 — тіло хребця; 24 — верхня дуга з остистим відростком; 25 — зчленований відросток; 26 — поперечний відросток; I-V — нумерація пальців; р — рудимент передпальця
Іхтіостегіди потіснили кистеперих риб у прісних водоймах і почали освоєння вологих прибережних ділянок. У кінці девону від іхтіостегід відособились стегоцефали, які дали початок сучасним амфібіям, а також рептиліям.
У будові сучасних земноводних поєднуються ознаки пристосування до водного і наземного способів життя. Тіло завдовжки від 1,5 см до 1,6 м, проте переважають дрібні форми (3-30 см). Шкіра гола, з численними слизовими залозами. Слиз зменшує тертя під час руху у воді, запобігає проникнення в шкіру бактерій і грибів, деякою мірою захищає її від пересихання. Шкіра бере активну участь у газообміні. Завдяки шкірному диханню земноводні можуть довго перебувати у воді. Крізь шкіру вода легко проникає в організм, тому амфібії води не п’ють. У більшості земноводних шкіра з’єднується з м’язами лише в окремих місцях; утворюються наповнені лімфою порожнини, які є резервуарами запасної води. І все ж гола шкіра не може захистити організм від значних втрат води за значного зниження вологості. Тому земноводні здебільшого населяють лише вологі місця.
У деяких земноводних (джерлянки, саламандри, ропухи) шкірні залози виділяють отруту, яка має захисне значення. Забарвлення тіла земноводних буває захисним або попереджувальним (у видів, що мають отруйні залози) та зумовлене наявністю пігментних клітин, що розташовані у нижніх шарах епідермісу. Окремі види здатні змінювати забарвлення залежно від кольору фону (деревні квакші).
Будова скелета в амфібій ускладнюється у зв’язку з виходом на сушу. Хребет диференційований на відділи: шийний (1 хребець), тулубовий, крижовий (1 хребець), хвостовий. Хребці щільніше, ніж у риб з’єднані між собою. Грудної клітки немає. Череп з’єднаний із хребтом двома потиличними виростами. Наявність шийного хребця та особливості його зчленування з черепом забезпечують рухомість голови у вертикальній площині.
У черепі ще зберігається багато хрящових елементів. З’являються парні кінцівки наземного типу. Вони побудовані за принципом системи важелів, з’єднаних шарнірними суглобами. Обидві пари кінцівок мають будову, спільну для всіх наземних хребетних. Передня кінцівка складається із плечової кістки, передпліччя (ліктьова й променева кістки), кисті (зап’ясток — 9-10 кісточок); п’ясток (5 видовжених кісточок), фаланги пальців (здебільшого 5 пальців). До складу задньої кінцівки входять: стегнова кістка, гомілка (велика і мала гомілкові кістки), стопа (передплесно—9-10 кісточок); плесно (5 кісточок); фаланги пальців (здебільшого 5 пальців). У зв’язку з великим навантаженням на кінцівки значного розвитку досягають пояси кінцівок, що складаються з лопатки, коракоїда, а у безхвостих земноводних — з ключиці. Проте в будові як самих кінцівок, так і в їхніх поясів є ще примітивні ознаки: неповне окостеніння поясів, відсутність зв’язку плечового пояса з осьовим скелетом; паралельне до поверхні землі розташування плеча й стегна.
М’язова система. У земноводних порушується метамерне розташування м’язів, характерне для риб. Розвивається комплекс м’язів-антагоністів власне кінцівок. Мускулатура тіла у зв’язку з ускладненням також стає більш диференційованою. Проте частина м’язів тулуба ще зберігає метамерну будову. Рухи у земноводних одноманітні, повільні і незграбні. Хвостаті амфібії, як і риби, рухаються за допомогою сильних бічних вигинів усього тіла, але з опорою на короткі кінцівки під час рухів по землі. Під час руху у воді кінцівки цих тварин помітної ролі не відіграють.
За допомогою вигинів усього тіла рухаються й безногі земноводні. Безхвості амфібії на суші пересуваються стрибками. У воді плавають за допомогою задніх кінцівок, між пальцями яких є плавальні перетинки.
Нервова система амфібій, як перших наземних хребетних, перебуває ще на низькому рівні організації. Відносні розміри головного мозку цих тварин, порівняно з рибами, помітно не зростають. Прогресивною ознакою його будови є поява півкуль головного мозку. Середній мозок менших розмірів ніж у риб. Мозочок розвинений слабо, що, очевидно, пов’язано із загальною малою рухливістю земноводних і порівняно простими рухами. Від головного мозку відходить 10 пар головних нервів (XI пара не розвинена, а XII відходить за межами черепа). Від спинного мозку відходять спинномозкові нерви; особливо добре розвинені сплетіння, що іннервують передні, задні кінцівки.
Органи чуттів амфібій розвинені краще, ніж у риб, але вони ще недосконалі. Органи зору мають будову, характерну для наземних хребетних. Рогівка опукла, кришталик набув форми двоопуклої лінзи, розвинулись повіки (верхнє, нижнє й миготлива перетинка) та слізні залози. У хвостатих амфібій, що живуть у воді, повік немає. Для багатьох представників класу властивий кольоровий зір. Нерухомі земноводні бачать лише рухомі об’єкти, а під час руху розрізняють і нерухомі. Завдяки тому, що очі випуклі і розташовані по боках голови, у багатьох земноводних кут поля зору становить 360°.
Орган слуху земноводних досконаліший, ніж у риб: крім внутрішнього, розвинене середнє вухо, або барабанна порожнина, відмежована від навколишнього середовища барабанною перетинкою. Середнє вухо за допомогою євстахієвої труби з’єднується з глоткою, що сприяє зрівноваженню в ньому тиску. Слухова кісточка — стремінце — служить для передачі звукових коливань від барабанної перетинки до внутрішнього вуха. У земноводних наявний голосовий апарат. Він утворений голосовими зв’язками, натягнутими на черпакоподібних хрящах, що оточують гортанну щілину. У самців є резонаторні мішки, які під час «квакання» роздуваються і підсилюють звук. Звуки окремих амфібій чути за кілька кілометрів. Вони мають сигнальне значення, зокрема, забезпечують зустріч особин протилежної статі.
Орган нюху, крім зовнішніх, має внутрішні ніздрі — хоани, за допомогою яких нюховий мішок з’єднується з ротовою порожниною. Зовнішні ніздрі закриваються і відкриваються під дією спеціальних м’язів. У воді вони закриті. Біля хоан утворюються невеликі сліпі заглиблення — якобсонові органи. Вони служать для сприйняття запаху їжі, що міститься в роті. За запахом амфібії розрізняють їжу, середовище, представників свого виду.
В усіх личинок і дорослих хвостатих є органи бічної лінії. Вони розкидані по всьому тілу (особливо густо на голові) і, на відміну від риб, лежать на поверхні шкіри. В епітелії вони сприймають температурні, больові й тактильні відчуття. Органи смаку в амфібій розвинені слабо, про що свідчить поїдання ними комах з їдкими та отруйними виділеннями (мурашок, жужелиць, клопів, колорадських жуків).
Органи травлення порівняно з рибами більш диференційовані. Широкий рот веде до великої ротової порожнини. У багатьох земноводних на щелепах, а також на піднебінні розташовані зуби. Язик липкий, добре розвинений. У безхвостих земноводних він прикріплений переднім кінцем до нижньої щелепи, а задній кінець вільний і під час ловлі здобичі викидається назовні. У роті є слинні залози, секрет яких зволожує ротову порожнину і полегшує проковтування їжі, але участі у травленні не бере. Проковтуванню їжі допомагають очні яблука. Шлунок слабо відмежований від стравоходу. Кишки (дванадцятипала, тонка, пряма) закінчуються клоакою. У перетравленні їжі важливу роль відіграють печінка й підшлункова залоза.
Органи виділення у земноводних, як і в риб, — тулубні нирки. Частково продукти обміну виділяються крізь шкіру.
Органи дихання. У більшості земноводних у дорослому стані розвиваються легені — пристосування до дихання атмосферним повітрям. Вони мають вигляд тонкостінних еластичних мішків з комірчастими стінками. Дихальна поверхня легенів менша від поверхні тіла (співвідношення 2 : 3). До легенів ідуть дихальні шляхи: довга трахея (у хвостатих) або коротка трахейно-гортанна камера, що безпосередньо переходить у легені. Оскільки земноводні не мають грудної клітини, повітря у легені надходить шляхом заковтування. За опускання дна ротової порожнини повітря заходить у неї через ніздрі; зовнішні ніздрі закриваються, а дно ротової порожнини піднімається і повітря проштовхується у легені. Значну роль у газообміні усіх земноводних відіграє шкіра. У трав’яної жаби, яка веде переважно наземний спосіб життя, через легені надходить до 67 % О2 і виділяється близько 26 % СО2. Личинки всіх земноводних дихають за допомогою зябер.
Кровоносна система земноводних у зв’язку з появою легенів має два кола кровообігу: велике (шлуночок серця → все тіло → праве передсердя) і мале (шлуночок серця → легені → ліве передсердя).
Схема кровообігу в земноводних (жаби): 1 — праве передсердя; 2 — ліве передсердя; 3 — шлуночок; 4 — сонні артерії; 5 — капіляри в голові 6 — яремні вени; 7 — ліва дуга аорти; 8 — шкірно-легенева артерія; 9 — шкіра; 10 — капіляри в легенях; 11 — легенева вена; 12 — спинна аорта; 13 — капіляри в органах; 14 — черевна вена; 15 — права дуга аорти
Серце трикамерне і складається із двох передсердь — правого й лівого та одного шлуночка. У праве передсердя відкривається венозна пазуха (синус), від шлуночка відходить артеріальний конус. У праве передсердя надходить від усього тіла венозна кров з домішками артеріальної, що йде від шкіри; у ліве — артеріальна від легенів. За одночасного скорочення обох передсердь кров вливається у шлуночок через спільний отвір з клапанами, що забезпечує її рух лише в такому напрямку. Мускулисті вирости стінок шлуночка утворюють складки, які перешкоджають повному змішуванні крові. Тому у правій його частині кров переважно венозна, у лівій — артеріальна і лише у центральній — змішана. Від артеріального конуса відходять три пари судин, що є видозміненими зябровими артеріями: легенево-шкірні артерії, дуги аорти та сонні артерії.
По легенево-шкірних артеріях, які розділяються на легеневі та шкірні, із правої частини шлуночка переважно венозна кров іде до легенів та шкіри, де й збагачується О2. Дуги аорти, що несуть змішану кров від центральної частини шлуночка, обігнувши серце, зливаються в спинну аорту. Від неї відходять артерії, по яких змішана кров рухається до різних органів. По сонних артеріях артеріальна кров з лівої частини шлуночка йде до голови. Від органів кров, насичена СО2, рухається по венах: передній та задній порожнистих, а також черевній та інших. Є ворітна система нирок та печінки. Уся венозна кров, а також артеріальна, що йде від шкіри, вливається у венозний синус, а з нього — у праве передсердя. Від легенів артеріальна кров по легеневих венах рухається до лівого передсердя. Отже, до голови у земноводних іде артеріальна кров, до всіх інших органів — змішана.
Розмноження та розвиток. Земноводні — різностатеві тварини; у багатьох спостерігають статевий диморфізм. Статеві залози (яєчники та сім’яники) парні. У більшості земноводних запліднення зовнішнє. Розмноження та розвиток відбувається у воді, оскільки ікра земноводних покрита лише слизовою білковою оболонкою, що не захищає її від висихання. Запліднення зовнішнє, розвиток непрямий, є личинкова стадія. Личинка безхвостих земноводних — пуголовок — має рибоподібну форму тіла.
У неї є хвостовий плавець, бічна лінія, зябра, відсутні кінцівки, одне коло кровообігу. У міру росту виникають задні, а згодом передні ноги. Під час метаморфозу хвіст пуголовка розсмоктується, травна система перебудовується на живлення тваринним кормом. На відміну від пуголовка, метаморфоз личинки тритона (хвостаті земноводні) відбувається без суттєвих внутрішніх перебудов.
Земноводні мають здатність до регенерації, що особливо добре виражена у личинок хвостатих земноводних: може відновитися хвіст, кінцівки, кишечник, легені.
Безхвості земноводні після завершення метаморфозу майже зовсім втрачають здатність до регенерації. Річний цикл життя земноводних за умов сезонного клімату поділяється на такі періоди: весняне пробудження, розмноження (нерест), період літньої активності, зимівля (заціпеніння). Зелені жаби зимують на дні водойм; кумки, тритони й ропухи — на суходолі.
