Біологія. Довідник школяра та абітурієнта
Клас Кісткові риби (Osteichthyes)
У світовій фауні клас Кісткові риби налічує близько 20 000 видів кісткових риб, в Україні — 180 видів.
Загальна характеристика класу на прикладі окуня звичайного (Perca fluviatilis)
Тіло окуня має веретеноподібну форму. Хвостовий плавець рівнолопатевий — гомоцеркальний. На межі тулуба й хвостового відділу розташовується анальний отвір, за ним — статевий, а потім — сечовий. Є парні й непарні плавці. Всі плавці підтримуються кістковими променями, які бувають м’які й членисті — у задньому спинному та хвостовому, або тверді й членисті — у передньому спинному. Рот міститься на кінці голови й оточений кістковими щелепами. По боках голови розташовані круглі очі без повік. Спереду очей, на спинному боці тіла — парні ніздрі, кожна з яких розділена поперечною шкірною складкою на дві частини — передню і задню. Вся поверхня тіла, крім голови, вкрита численною кістковою лускою. Луска розташовується черепицеподібно, утворюючи правильні ряди. Кожна лусочка — тонка, овальна пластинка, основна частина якої заглиблена в шкіру. Зовнішній край вкритий дрібними лусочками (ктеноїдна луска), в інших риб (короп, плітка, карась) зовнішній край рівний, без зубчиків (циклоїдна луска). Вздовж тіла, від голови до кореня хвостового плавця, тягнеться бічна лінія. У шкірі містяться одноклітинні слизові залози, що виділяють слиз, який зменшує тертя риби об воду.
М’язова система складається з міомерів, відділених міосептами. Така сегментація добре виявлена в тулубовому і хвостовому відділах. Мускулатура плавців, особливо грудних, диференційована на окремі м’язи, завдяки чому риба здійснює складні повороти. Значної диференціації зазнають м’язи дихального апарата й зябрової кришки.
Скелет окуня складається із хрящових і покривних, або накладних кісток. Осьовий скелет утворений лише хрящовими кістками. Він об’єднує хвостовий і тулубовий відділи. Хребці амфіцельні, між ними зберігаються залишки хорди. Ребра обмежують порожнину тіла зверху, по боках та частково знизу. В окуня, як і більшості кісткових риб, до кожного ребра збоку приєднується по тоненькій м’язовій кісточці. Череп переважно кістковий. Мозковий відділ черепа (черепна коробка) захищає головний мозок.
У вісцеральному відділі розвинені щелепи із зубами, що забезпечують можливість схоплення та утримування здобичі. Вісцеральний скелет окуня — єдина рухома частина черепа й виконує складний комплекс рухів (захоплюючи рухи щелепного апарата під час живлення, ковтальні рухи під час приймання їжі, ритмічні рухи зябрового апарата та зябрових кришок під час дихання).
Скелет кінцівок (внутрішній і зовнішній) складається з радіалій і кісткових променів. Первинний плечовий пояс сильно редукований і складається з лопатки й коракоїда. Вторинний, з’єднаний з первинним, добре розвинений і представлений кількома кісточками. Тазовий пояс значно змінений. Він утворюється парними зрощеними пластинками, до яких приєднані кісткові промені плавців.
Скелет окуня: 1 — хребет; 2 — ребра; 3 — черепна коробка; 4 — нижня щелепа; 5 — верхня щелепа; 6 — кістки зябрової кришки; 7 — кістки грудного плавця; 8 — кістки черевного плавця
Внутрішні органи окуня: 1 — стравохід; 2 — шлунок; 3 — кишки; 4 — пілоричні придатки; 5 — печінка; 6 — жовчний міхур; 7 — плавальний міхур; 8 — передсердя; 9 — шлуночок серця; 10 — селезінка; 11 — зябра; 12 — нирки 13 — сечовий міхур; 14 — яєчник
Нервова система окуня, порівняно з нервовою системою акули, характеризується меншим розміром переднього мозку, відсутністю в його покриві нервової речовини та поділу порожнини переднього мозку повздовжньою перегородкою. Основна маса переднього мозку складається зі смугастого тіла. Від покриву проміжного мозку, як і в акули, відходить епіфіз, від його дна — воронка, з якою з’єднаний гіпофіз. Середній мозок, порівняно з іншими відділами, розвинений добре. Мозочок також порівняно великого розміру.
Органи чуттів. Основна роль у добуванні корму належить органу зору, який має ряд пристосованих особливостей до водного середовища: круглий кришталик, плоска рогівка, що зумовлює малий розмір передньої камери, хрящова склера. Для риб властиве явище акомодації, гострота зору невелика (кілька метрів), що пов’язано з поганою світлопроникністю води. Орган слуху представлений внутрішнім вухом, або перетинчастим лабіринтом, розташованим у кістковій капсулі. Сучасні дослідження органа слуху свідчать, що риби не лише добре сприймають, а й створюють різні за характером звуки. Орган нюху за будовою подібний до органа нюху хрящових риб. Орган смаку являє собою мікроскопічні смакові горбики, розташовані в ротовій порожнині та на поверхні шкіри.
Травна система в кісткових риб починається з ротової порожнини, на дні якої є виступ, що являє собою сполучнотканинний, укритий шкірою, яка немає власної мускулатури, утвір і розташований на капсулі під’язикової дуги. Цей виріст (язик) не може здійснювати самостійних рухів. У роті є численні однотипні конічні зуби, вершини яких загнуті назад, вони виконують функцію утримання їжі. Окунь, як і багато інших риб, проковтує їжу цілком. За шлунком відгалужується різна кількість (в окуня — 3, у лосося — 40, у скумбрії — близько 200) пілоричних виростів, які, як і спіральний клапан, збільшують поверхню кишечнику і уповільнюють рух корму. З травних залоз є велика печінка з жовчним міхуром, а також підшлункова залоза, представлена мікроскопічними частками на брижі.
Плавальний міхур, характерний для більшості риб, являє собою тонкостінний утвір, розташований на спинному боці черевної порожнини. Він наповнений газами: СО2 (3,7 %), О2 (5,7 %), N2 (90,6 %). Плавальний міхур є гідростатичним органом. За його розширення, питома маса риби зменшується і навпаки.
Унаслідок таких змін опускання риби на глибину або підняття на поверхню пов’язане зі значною витратою енергії.
Ембріонально плавальний міхур розвивається як виріст травної трубки, на її спинному боці. В одних риб плавальний міхур сполучається зі стравоходом — відкритоміхурові, в інших такий зв’язок втрачається — закритоміхурові. У деяких риб плавальний міхур системою кісток зв’язаний з перетинчастим лабіринтом, утворюючи апарат Вебера, який сприймає зміни в плавальному міхурі та передає сигнали до органів рівноваги. Плавальний міхур буває різної форми.
Схема кровообігу в риб (окунь): 1 — передсердя; 2 — шлуночок; 3 — черевна аорта; 4 — сонні артерії; 5 — капіляри в голові 6 — приносна зяброва артерія; 7 — виносна зяброва артерія; 8 — підключична артерія; 9 — капіляри в грудному плавці; 10 — підключична вена; 11 — спинна аорта; 12 — ворітна вена нирок; 13 — капіляри в хвості; 14 — хвостова вена; 15 — капіляри в кишечнику; 16 — задня кардинальна вена; 17 — ворітна вена печінки; 18 — кюв’єрова протока; 19 — передня кардинальна вена; 20 — венозна пазуха
Акт дихання зумовлюється рухом зябрових кришок і рота. За розкритого рота розширюється глотка, піднімається зяброва кришка та збільшується зяброва порожнина. Шкірна перетинка, що тягнеться вздовж вільного краю кришки, притискається водою до зябрової щілини. Вода через рот потрапляє у зяброву порожнину. Потім рот закривається, скорочується ротова порожнина, і вода виштовхується через зяброву щілину назовні. Зяброва кришка і зяброва перетинка під час дихання діють як насоси, всмоктуючи й виштовхуючи воду у зяброву порожнину. Структура зябрових пелюсток характеризує пристосування до своєрідного руху води.
Кровоносна система окуня подібна до кровоносної системи хрящових риб. Артеріального конуса в більшості видів немає, серце доволі мале (близько 1 % ваги тіла) й складається з венозного синуса, передсердя, шлуночка. Органи виділення — нирки.
У деяких кісткових є сечовий міхур, у який впадають сечоводи.
Статеві органи представлені у самців парними сім’яниками, у самок — непарним яєчником. Сім’яники не зв’язані з нирками, і функцію сечоводів виконують вольфові канали. У самок яєчник відкривається статевим отвором. Запліднення зовнішнє. На 5-7 день виходить личинка.
Мальок якийсь час живиться за рахунок речовини жовткового міхура та має суцільний непарний плавець. Потім він переходить до самостійного живлення. Через деякий час личинка стає схожою на дорослу форму.
Особливості поведінки риб. Турбота про потомство
Поведінка риб доволі складна. В її основі лежать інстинкти, що забезпечують пошуки й добування їжі, розмноження, міграції, охорону індивідуальних ділянок та зграйну організацію. У кісткових риб виробляються умовні рефлекси на колір, форму й розміри предметів, звуки та їх подразники. У поведінці риб важливе значення має сигналізація (пози, рухи, звуки виділення хімічних речовин, електричної енергії), а також індивідуальний досвід. Більшість риб не виявляє турботи про потомство. Вид зберігається лише завдяки відкладанню великої кількості ікринок. Найпростішим виявом турботи про потомство є відкладання ікри в різні сховища, зроблені самими рибами. Наприклад, кета, горбуша видовбує на дні річки ямки-гнізда, куди самка відкладає ікру і засипає її піском, галькою. На цьому її турбота про потомство закінчується. Риби-причепи відкладають ікру на нижню поверхню каміння й охороняють її. Ікру нашої чорноморської качечки-причепи оберігають обидві риби (самець і самка).
Нерест
Сезонні біологічні цикли риб пов’язані зі змінами умов існування по сезонах і складаються із розмноження, нагулу, підготовки до зимового періоду й зимівлі. Риби досягають статевої зрілості в різному віці й окремі (тюлька, хамса, бички) у кілька місяців; більшість прісноводних риб у 3-4 роки; білий амур, минь, севрюга — у 6-13 років, білуга, калуга — у 15-20 років. Період розмноження, або нерест, у помірних і північних широтах припадає здебільшого на весну або початок літа. Ранньої весни починають нереститися щуки, окуні, в’язь; пізніше — плітка лящ, судак; наприкінці весни й на початку літа — гунтера, карась, короп, лин, верховодка та ін. У багатьох лососевих нерест відбувається восени; за тривалого інкубаційного періоду (близько 100-180 днів) личинки викльовуються ранньої весни. Миньок нереститься пізно восени та взимку. Риби кожного виду збираються на нерест в особливі місця — нерестовища. Щука, гунтера, лящ, короп, краснопірка, судак, в’язь та інші нерестяться переважно в заплавах річок, на трав’янистих мілководдях; головень, білизна, форель — у місцях з швидкою течією; лососеві — на піщаному або кам’янистому ґрунті. Плодючість риб в основному дуже велика, що пояснюється високим відсотком загибелі ікри та молоді риб (близько 97 %).
Нерестові міграції риб пов’язані з особливостями розмноження. Рух на місця нересту у більшості риб відбувається перед початком викидання ікри. Але в деяких, наприклад, коропових, лососевих, осетрових час нерестових міграцій збігається із зимівлею, тобто риби прибувають на місця нересту, залишаються тут на зиму і нерестяться. Місця нересту, як і час, неоднакові в різних риб. Строки нерестових міграцій у різних видів, навіть у різновидностей одного виду, коливаються. Деякі риби йдуть на нерест з моря в річки кілька кілометрів, інші — понад тисячі кілометрів. Найскладнішими і найрізноманітнішими є нерестові міграції у прохідних риб. Вони пов’язані з переходом з морів у річки, рідше — навпаки. Міграції, за яких риби переходять з морів у річки, називають анадромними. Вони характерні для багатьох осетрових, лососевих, деяких оселедцевих і коропових. За певний час до нересту ці риби, перебуваючи в морі, збираються у великі однорідні зграї, що складаються із самців і самок. З наближенням до берега зграї стають усе більшими, й врешті утворюються великі косяки. Наприклад, деякі далекосхідні лососеві (кета й горбуша) влітку та восени зграями в десятки й сотні тисяч штук відправляються з Тихого океану в гирла далекосхідних річок і рухаються по них у верхні частини, пропливаючи по 2 000 і більше кілометрів.
Цікаві міграції у вугрів, які на нерест ідуть з прісної води в моря. Такі міграції отримали назву катадромних. Вугор більшу частину свого життя (від 6 до 10 років) живе у прісній воді. Для розмноження мігрує в Саргасове море на відстань від 4 000 до 7 000 км. Нереститься на глибині 300-400 м у морі, не живиться, після нересту гине. Личинки, так звані лептоцефали, з течією Гольфстріму, а потім Північно-Атлантичної течії пасивно дрейфують 2,5-3 роки до берегів Європи. Потім вони перетворюються з лептоцефалів у так званих скляних вугрів з напівпрозорим тілом завдовжки близько 6 см. Молодь входить у низів’я рік, де розвиток завершується.
