Біологія. Довідник школяра та абітурієнта
Підтип Зябродишні (Branchiata)
Надклас Ракоподібні (Crustaceans)
Клас об’єднує близько 20 000 видів, поширених в усіх частинах світу, у тому числі в Україні — 400 видів (табл. 39).. Ракоподібні населяють найрізноманітніші типи водойм — від морів та океанів до невеликих калюж. Морський планктон на 90 % складається із ракоподібних. Лише окремі з них пристосувалися до життя на суші (мокриці, сухопутні тропічні краби), проте завжди населяють вологі місця.
Тіло ракоподібних (від міліметрів до десятків сантиметрів завдовжки) складається із двох відділів: головогрудей (утворюються в результаті злиття голови й грудей) та черевця. На голові містяться 5 пар видозмінених кінцівок: 2 пари вусиків (антени й антенули), що є органами дотику й хімічного чуття та 3 пари ротових органів (жувальця, передні й задні щелепи). На голові міститься також пара складних фасеткових очей (у деяких наявні лише прості очі). Кінцівок грудного відділу буває від 2 до 60 пар. Вони різні за формою залежно від функції, яку виконують. У багатьох ракоподібних спинні покрови голови утворюють позаду виріст, який більш-менш прикриває грудний відділ, а іноді й усе тіло. Так утворюються головогрудний щит, або карапакс, річкового рака та інших десятиногих, а поперечна борозна на панцирі вказує на межі між злитими щелепним і грудним відділами тіла. Карапакс приростає до грудних сегментів. Черевні членики зазвичай рухомо з’єднані між собою. Лише у вищих ракоподібних на черевних члениках є кінцівки, в решти черевце позбавлено кінцівок. Черевний відділ закінчується тельсоном, який не має кінцівок. У той час, як в усіх ракоподібних число головних сегментів однакове (5), число грудних і черевних сегментів дуже різне. Лише у вищих раків (десятиногі, рівноногі та ін.) кількість їх постійна: грудних — 8, черевних — 6 (рідше 7). У решти число грудних і черевних сегментів коливається від 2 (черепашкові) до 50 й більше (щитні).
Кінцівки головного відділу перетворюються на складову частину ротового апарату для захоплення та подрібнення їжі. Кінцівки грудного відділу виконують функції: захоплення й утримування їжі (ногощелепи, 3 пари); захисту й нападу (перша пара ходильних ніг, усього — 5 пар); дихальну. Кінцівки черевного відділу трубчасті, беруть участь у заплідненні — до них прикріплюються запліднені яйцеклітини.
У самців річкового рака перша та друга пара ніжок утворюють копулятивний апарат. У самок перша пара ніжок рудиментарна. Друга-п’ята пари у самок і третя-п’ята пари черевних ніжок — плавального типу. У річкового рака шоста пара черевних ніжок — уроподи, обидві гілки кожної ніж-
ки перетворені в плоскі плавальні лопаті, які разом із плоским останнім члеником черевця — тельсоном — утворюють віялоподібний плавальний апарат.
У крабів часто спостерігають цікаве захисне пристосування — самовільне відкидання кінцівок (відбувається іноді навіть за незначного подразнення). Це автотомія (самокаліцтво), яка пов’язана із сильною здатністю до регенерації. Замість утраченої кінцівки розвивається нова. Хітинізований покрив ракоподібних просочений кальцій карбонатом. Це надає значної твердості скелету. Рухливість тіла й кінцівок за наявності твердого покриву забезпечується тим, що хітин покриває тіло та кінцівки шаром неоднакової товщини й твердості.
Кожний членик черевця річкового рака вкритий твердими пластинками хітину зі спинного й черевного боків. Спинний щиток — тергіт, черевний — етерніт. На межах між члениками тонкий і м’який хітин утворює складки, які розправляються під час згинання тіла в протилежний бік. Аналогічні пристосування є і на суглобах кінцівок. Внутрішній скелет рака служить місцем прикріплення різних м’язів. У багатьох місцях, особливо з черевного боку грудного відділу, скелет утворює складну систему перекладин, який вростає всередину тіла і утворює так званий ендофрагментальний скелет, що також служить місцем прикріплення м’язів.
Зовнішня будова рака широкопалого: 1 — довгастий вусик, 2 — око, 3 — короткий вусик, 4 — щелепи, 5 — ногощелепи, 6 — клешня, 7 — ходильні ноги, 8 — черевні ноги, 9 — плавальні ніжки, 10 — черевце, 11 — головогруди
Травна, нервова й статева системи: 1 — нервовий ланцюжок, 2 — навкологлоткове кільце, 3 — травна система, 4 — статева система, 5 — підглотковий нервовий вузол
Видільна й кровоносна системи: 1 — видільна система, 2 — зябра, 3 — кровоносна система
Внутрішня будова річкового рака: 1 — шлунок, травна залоза («печінка»), 2 — передня артерія, 4 — серце, 5 — верхня черевна артерія, 6 — черевний нервовий ланцюжок, 7 — зябра
Різні види щетинок, волоски, покриваючи тіло рака й особливо його кінцівки, є виростами хітинового покриву.
Травна система ракоподібних представлена кишечником, який складається із трьох основних відділів: передньої, середньої і задньої кишки.
Передня і задня кишки ектодермічного походження, із середини вистелені хітиновою кутикулою. Передня кишка річкового рака представлена стравоходом і шлунком. Рот розташований на черевному боці, від нього відходить до спинного боку короткий стравохід, який веде до шлунку із двох відділів — кардинального й пілоричного. Кардинальний, або жувальний, відділ шлунку вистелений ізсередини хітином, який утворює в його задній частині складну систему перекладин і виступів, укритих зубами. Це утворення називають «шлунковим млином», воно забезпечує остаточне подрібнення їжі. У передній частині кардинального відділу містяться білі округлі вапнякові утвори — жорна. Кальцій карбонат (СаСО3), накопичений у них, використовується під час линяння та просочення нового хітинового покриву. Їжа, подрібнена в кардинальному відділі шлунку, поступає через вузький прохід у пілоричний відділ шлунку, в якому харчові частинки пресуються й проціджуються. Ця частина шлунку забезпечує поступлення в середню кишку й у травну залозу лише дуже подрібненої їжі. Слід зазначити, що в шлунку відбувається не лише подрібнення їжі, але й часткове перетравлення (сюди потрапляє секрет травної залози). Неподрібнені більші частинки завдяки особливій будові пілоричного відділу шлунку, проходять прямо в задню кишку, оминаючи середню й виводяться назовні.
Середня кишка річкового рака дуже коротка. Вона становить близько 1/20 усієї довжини кишечнику. В середній кишці відбувається перетравлення й усмоктування їжі.
Більша частина рідкої їжі зі шлунку потрапляє безпосередньо у травну залозу (печінку), яка відкривається двома отворами на межі середньої кишки й пілоричної частини шлунку. Травні ферменти, перетравлюючи білки, жири й вуглеводи, не лише виводяться у середню кишку та шлунок, але й використовуються у самих трубочках печінки. Рідка їжа проникає у ці трубочки й тут відбувається остаточне травлення і всмоктування. Задня кишка являє собою пряму трубочку, вистелену із середини хітином, і відкривається анальним отвором на черевному боці тельсона.
У більшості ракоподібних є спеціальні органи дихання — зябра. В десятиногих раків, у тому числі й у річкового рака, зябра розміщуються в особливих зябрових порожнинах, утворених бічними складками головогрудного щита. У річкового рака зябра розташовані в три ряди, мають 3 пари ногощелеп і 5 пар ходильних ніг. Вода постійно циркулює в зябрових порожнинах, потрапляючи туди через отвори біля основи кінцівок у місцях нещільного прилягання до них складок головогрудного щита та виходить біля його переднього краю. У ракоподібних, що перейшли до наземного існування, є особливі пристосування, які забезпечують дихання атмосферним повітрям. У сухопутних крабів це змінені зяброві порожнини, у мокриць — кінцівки, пронизані системою повітроносних трубочок. У багатьох дрібних форм (веслоногі та ін.) зябер немає, система незамкнена. Порожнина тіла (міксоцель) у ракоподібних змішана й кров циркулює не лише по кровоносних судинах, а й у синусах.
Кровоносна система найбільше розвинута у вищих ракоподібних, особливо в десятиногих раків, у яких, крім серця, є доволі складна система артеріальних судин. У дафній судин зовсім немає, і кровоносна система представлена лише серцем у вигляді міхурця; у веслоногих і черепашкових серце відсутнє. Серце ракоподібних трубчасте, або мішкоподібне, розташоване на спині в навколосерцевій порожнині — перикардії. У перикардій достатньо збагачена Оксигеном кров поступає із зябер. Серце сполучається з перикардієм парними щілиноподібними отворами-остіями з клапанами. В річкового рака є 3 пари остій, у раків із трубчастим серцем їх може бути багато пар. За розширення серця (діастоли) кров поступає в нього через остії з перикардія. Під час скорочення серця (систоли) клапани остій закриваються, і кров із серця по артеріальних судинах тече до різних частин тіла. Віддавши тканинам Оксиген й отримавши СО2, кров збирається в черевний венозний синус, звідки по приносних судинах спрямовується до зябер, а із зябер по виносних судинах — до перикардіальної ділянки міксоцелю.
Видільні органи ракоподібних є видозміненими метанефридіями. У річкового рака та інших вищих ракоподібних видільні органи представлені однією парою залоз, розташованих у головній частині тіла й відкриті назовні отворами біля основи антен. Їх назвали антенальними залозами. Залоза являє собою складний звивистий канал із залозистими стінками, який складається із трьох відділів: білого, прозорого й зеленого. На одному кінці канал замкнений невеликим целомічним мішком, що є залишком целому. На іншому кінці канал розширюється у сечовий міхур, а потім відкривається отвором назовні. Видільні залози річкового рака називають також зеленими залозами (у них зеленувате забарвлення). Речовини, виділені з крові, дифундують в стінки каналу, накопичується у сечовому міхурі й виділяються назовні. У решти ракоподібних є також одна пара видільних залоз подібної будови, але вони відкриваються не біля основи антен, а біля основи другої пари верхніх щелеп.
Центральна нервова система більшості ракоподібних представлена черевним нервовим ланцюжком. Вона складається з надглоткового ганглія (парного за походженням), що утворює головний мозок, який зв’язаний з підглотковим ганглієм навкологлотковими коннективами. Від підглоткового ганглія розміщений подвійний черевний нервовий стовбур, який утворює пару зближених гангліїв у кожному сегменті.
У ракоподібних є органи дотику, органи хімічного чуття (нюху), органи рівноваги, органи зору. Органами дотику служать чутливі волоски, розташовані на антенулах, антенах, кінцівках. Волоски розташовані в основному на антенулах. У деяких ракоподібних, а саме в багатьох десятиногих раків, є органи рівноваги — статоцисти. У річкового рака на спинному боці базального членика кожної антенули є щілина, яка веде до мішечка, всередині вистеленого хітиновою кутикулою. Тут розташовані чутливі волоски й статоліти — дрібні піщинки, які під час линяння рака видаляються разом з хітиновою вистилкою статоциста. Після линяння раки набирають нові статоліти, заглиблюючи головний кінець у піщаний ґрунт. У інших ракоподібних статоцисти бувають замкнуті, ізольовані від зовнішнього середовища. В ракоподібних трапляються два типи очей:
- 1) прості або наупліальні;
- 2) складні або фасеткові (у більшості членистоногих).
Кількість оматидіїв у фасетковому оці дорослого річкового рака досягає 3 000. У кожний оматидій потрапляє обмежена кількість світлових променів, які не можуть пройти з одного оматидія до іншого, тому що оматидії добре екрановані один від одного пігментними клітинами. Таким чином, за допомогою оматидія сприймається світлове подразнення лише від якоїсь невеликої частини предмета. Кожний оматидій функціонує незалежно від сусідніх і тому зір ракоподібних має мозаїчний характер — з тисяч прямих зображень частин видимого предмета складається загальна картина.
За незначним винятком (вусоногі раки), усі ракоподібні роздільностатеві, причому в багатьох досить чітко виражений статевий диморфізм. Розмножуються ракоподібні лише статево. Запліднення відбувається по-різному. В одних сперма під час спарювання вводиться у статеві шляхи самки (у таких випадках у самок є сім’яприймальники), в інших — сперма у вигляді грудочок різної форми (сперматофори) прикріплюється до покривів самки поблизу жіночого статевого отвору. В річкового рака це здійснюється за допомогою першої та другої пари черевних ніжок самця. Потім самка відкладає яйця, підгинаючи черевце до нижньої частини головогрудей. Виділений з яйцями секрет розчиняє сперматофори й сперматозоїди запліднюють яйця, які приклеюються до черевних ніжок самки. У багатьох груп ракоподібних (зяброногі, веслоногі, вусоногі, черепашкові й деякі креветкові) з яйця виходить личинка наупліус, яка поступово перетворюється в дорослого рака. У річкового рака з яйця виходить молодий рачок, зовні схожий на дорослого (прямий розвиток).
