Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Тип Молюски (Mollusca)

Загальна характеристика типу

Тип Молюски є найбільш численним після типу Членистоногі та нараховує близько 128 000 видів. Це дуже давня група тварин. Уже в кембрії існували представники всіх класів, на які поділяють сучасний тип Молюски. Це переважно водяні тварини морів, океанів і частково прісних водойм. Лише порівняно незначна частина їх (легеневі молюски) пристосувались до життя на суходолі. Молюски — білатерально-симетричні тварини, за винятком черевоногих, у яких дещо різко виражена асиметрія. Тіло не має метамерної будови й поділяється на три відділи: голову, доволі чітко відділену від тулуба; тулубовий мішок (тулуб), у якому міститься більша частина внутрішніх органів, і ногу — м’язисту черевну частину тіла, яка частіше має вигляд широкої м’язової підошви або загостреного клина.

За допомогою ноги молюски повзають або прикріплюються до підводних предметів. Тіло вкрите шкірястою мантією, яка властива лише для цих тварин. Між мантією і внутрішніми органами є мантійна порожнина. Мантія виділяє черепашку, що має захисне значення. Черепашка складається із трьох шарів: зовнішнього (конхіолінового), середнього (призматичного) і внутрішнього (перламутрового). Конхіолін — органічна речовина (білок), характерна лише для молюсків. Середній шар утворений вапняковими призмочками, розташованими перпендикулярно до поверхні тіла. Внутрішній шар складається з окремих пластинок перламутру — кристалів вапняку, розташованих паралельно до поверхні й склеєних між собою конхіоліном. Саме конхіолін надає різноманітних відтінків перламутровому шару, який може бути сніжно-білим, жовтуватим, зеленуватим, сіруватим тощо. Блиск і гра кольорів перламутру зумовлені явищем інтерференції світла. У деяких видів черепашка частково редукується або повністю втрачається (польовий та садовий слизні). Черепашка росте разом з молюском. Збільшення розмірів черепашки зумовлене діяльністю клітин країв мантії, які виділяють СаСО₃ і конхіолін. Ріст черепашки в товщину залежить від нашарування нових пластинок перламутрових чи призматичних шарів, що виділяється поверхнею мантії, яка прилягає до черепашки.

Відповідно до різних форм черепашки мантія утворює складки або звислі з боків (двостулкові), або складки, що прикривають задню чи передню частини тулуба. Між мантією і тілом молюска є порожнина, з’єднана з зовнішнім середовищем — мантійна порожнина. У ній розташовані зябра, органи хімічного чуття — осфрадії, анальний отвір, видільні отвори нирок. Усі ці органи утворюють мантійний комплекс органів. Тіло молюсків у проміжках між внутрішніми органами заповнені пухкою сполучною тканиною — паренхімою, що й дало назву — «м’якотілі». Молюски є вторинно-порожнинними целомічними тваринами, але целом зберігся в них лише у вигляді навколосерцевої, або перикардіальної порожнини, у вигляді порожнин статевих залоз. У зв’язку з розвитком черепашки й особливого органу пересування — ноги — в молюсків немає шкірно-м’язового мішка, а розвинулися спеціалізовані м’язи ноги — м’язи-замикачі черепашок у двостулкових.

Травна система молюсків складається з трьох відділів: передньої, середньої та задньої кишок. Особливою ознакою для більшості молюсків є наявність у глотці м’язового язичка, покритого кутикулою, на якій поперечними рядами розташовані конхіолінові зубчики. Це — терка, або радула. Радули на мають лише молюски, у яких немає голови й глотки (двостулкові). Радула служить для захоплення й перетирання їжі. Зубці її з часом стираються, але задній край радули занурений в особливу піхву, яка виділяє нові частини радули, замінюючи її зношену передню частину. Крім того, у молюсків є слинні залози, протоки яких впадають у глотку. Ентодермічна середня кишка складається із розширеного шлунку й тонкої кишки, що утворює петлю. Наявна травна залоза — печінка, протоки, якої відкриваються в шлунок. У двостулкових і деяких нижчих черевоногих на внутрішній поверхні шлунку є драглисте випинання — кристалічне стебельце. Воно виділяє в порожнину шлунку ферменти, що перетравлюють вуглеводи. Це свідчить молюск рослиноїдний.

Типові для більшості молюсків органи дихання представлені зябрами, або ктенидіями, розташованими у мантійній порожнині. Ктенидіями називають двоперисті, загострені на кінці зябра. Вони складаються з плоскої осьової пластинки (стебельця), на більш широких сторонах якої розташовані численні зяброві пелюстки, що налягають одна на одну. Зяброві пелюстки, часто трикутної форми, з обох боків укриті війчастим епітелієм. По вузьких краях зябрової пластинки проходять приносні й виносні кровоносні судини. Приносними судинами зябер кров з органів поступає в зяброву пластинку, а звідти до лакун зябрових пластинок. Рух війок миготливого епітелію забезпечує циркуляцію води й покращує газообмін між кров’ю у зябрах та водою, що їх омиває. У зябрових пелюстках кров збагачується Оксигеном і поступає у виносну протоку, а звідти в пряме передсердя. У більшості молюсків є одна пара ктенидіїв (один з яких часто редукований), значно рідше — дві пари (деякі головоногі) або більше.

Кровоносна система незамкнена. Кров циркулює не лише по кровоносних судинах із власними епітеліальними стінками, а також по системі синусів і лакун, тобто порожнин, розташованих між тканинами й органами в паренхімі. У зв’язку з цим у кровоносній системі більшості молюсків відсутні або слабо розвинуті дрібні судини й капіляри. Незамкнутість кровоносної системи нерозривно пов’язана зі зникненням шкірно-м’язового мішка та заростанням целому паренхімою. У молюсків уперше виникає складний пульсуючий орган — багатокамерне серце, яке має два передсердя й один шлуночок. Серце міститься у навколосерцевій або перикардіальній порожнині, яка є залишком справжнього целому.

Видільні органи — нирки, або нефридії. Кожна відкривається лійкою в перикардіальну порожнину, а другий кінець нирки — у мантійну порожнину, а звідти в зовнішнє середовище. Кількість нирок збігається з кількістю ктенидіїв.

У нижчих молюсків нервова система представлена навкологлотковим кільцем, від якого відходять дві пари поздовжніх нервових стовбурів, зв’язаних численними поперечними перемичками — комісурами. Від нервових стовбурів відходить багато бічних відгалужень. Ганглії слабо диференційовані або відсутні (хітони, моноплакофори). Така будова нервової системи доволі примітивна й нагадує драбинчастий тип нервової системи деяких поліхет. У більшості молюсків ганглії відокремлені, уся їхня нервова система побудована за розкидано-вузловим типом, тобто кілька пар гангліїв (у черевоногих і головоногих — 5 пар, у двостулкових — 3 пари) розташовані в різних частинах тіла (голові, нозі, тулубовому мішку) та з’єднані між собою довгими перемичками — коннективами.

Органи чуття представлені дотиковими клітинами на краях мантії та клітинами хімічного чуття. У деяких двостулкових на різних ділянках тіла (мантії, сифонах, зябрових нитках) розташовані очка, які сприймають світло. У черевоногих молюсків з органів чуття розвинуті органи зору, дотику, хімічного чуття, нюху й рівноваги. У головоногих молюсків добре розвинуті органи чуття: парні нюхові ямки, статоцисти й очі, які за складністю своєї будови не поступаються очам хребетних.

Молюски розмножуються лише статево. Більшість роздільностатеві, але багато і гермафродитів. Дробіння яйця, в залежності від кількості жовтка, може бути повним рівномірним чи нерівномірним (у більшості молюсків), або дискоїдальним. З яйця виходить личинка — трохофора, яка веде планктонний спосіб життя, а потім перетворюється на другу личинкову стадію — парусник, або велігер. Велігер має парус — особливі лопатеві вирости, укриті війками. Веде планктонний спосіб життя. У багатьох молюсків з яйця виходить відразу велігер. У багатьох прісноводних і наземних молюсків розвиток прямий.