Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Клас Хвойні, або Пінопсиди (Pinopsida)

Клас Хвойні поділяють на два підкласи: Кордаїтиди Хвойні.

Підклас Кордаїтиди (Cordaitidae)

Порядок Кордаїтові (Cordaitales)

Викопні форми, що були поширені на початку мезозойської ери. Це були стрункі дерева з голчастими листками та дрібними шишечками. Їх залишки утворили великі поклади кам’яного вугілля.

Підклас Хвойні (Pinidae)

Охоплює сім родин, з яких дві — Вольцієві та Подозамітові — викопні рослини. Серед хвойних найдавнішими є родини Араукарієві та Подокарпові.

Порядок Араукарієві (Araucariales)

Родина Араукарієві (Araucariaceae)

Включає два роди та 40 видів, поширених у південній півкулі (табл. 15). Це одна з найдавніших родин серед сучасних хвойних з низкою примітивних ознак. За анатомічною будовою деревини вони близькі до кордаітів. Це дводомні, рідше однодомні рослини з високим стовбуром. Листки широкі, рідше дрібні, голчасті. Чоловічі й жіночі шишечки великі, від 4 до 30 см завдовжки. Рослини з ряду Араукарія часто утворюють ліси, наприклад, араукарія бразильська — одна з основних лісоутворювальних порід в Андах. Араукарію високу, що росте в Австралії, у нас культивують як оранжерейну рослину. З родини роду Агатис одержують цінну деревину й дамарову смолу.

Порядок Соснові (Pinales)

Родина Соснові (Pinaceae)

Включає 10 родів і близько 250 видів, поширених майже виключно у північній півкулі (табл. 17). Ряд видів є дуже важливими породами, які утворюють ліси на величезних просторах Європи, Азії та Північної Америки. Соснові поділяють на дві групи.

Група родів, що мають видовжені та укорочені пагони

Рід Сосна має близько 100 видів, у флорі України — 6 видів. У культурі в Україні вирощують близько 35 видів. Шишки (жіночі) достигають протягом 2-3 років і не розсипаються. Майже всі види сосни доволі світлолюбні, швидкорослі, невибагливі до ґрунту. Вони утворюють великі ліси — то чисті (бори), то в суміші з дубом (субори) та іншими породами. Деревину багатьох видів сосни високо цінять, її широко застосовують у господарстві. Листки (хвоя) у сосни розміщена пучками по 2, 3, 5 на вкорочених пагонах.

Сосна звичайна (Pinus sylvestris) — дерево близько 30—40 м заввишки. Поширена в Європі та Північній Азії, де утворює ліси на величезних просторах. В Україні росте на Поліссі, у північні частині лісостепу (по піщаних терасах річок заходить у степ).

Спорофіт сосни, її диплоїдне покоління — це велике дерево, що моноподіально наростає, досягаючи висоти 40 м. Бічні гілки розміщуються немов би кільцями (насправді це стиснуті спіралі), до того ж з третього року щорічно утворюється лише одне кільце. Це дає змогу легко визначити вік дерева.

Тривалість життя сосни — 150-200 років. Стовбур вкритий лускуватою кіркою, під якою лежить слабко розвинена кора, камбіальне кільце й міцна деревина. Серцевина майже не виражена. У деревині, що складається з трахеїд з окантованими порами, добре помітні річні кільця. Деревина пронизана численними серцевинними променями та смоляними ходами. Протягом усього життя дерева функціонує система головного кореня.

Голкоподібні листки сосни — хвоїнки — зібрані по дві на верхівках укорочених пагонів, що сидять на подовжених пагонах. Розмножується сосна насінням (вегетативне розмноження відсутнє). Це однодомна, різноспорова рослина. Навесні на 20-30-річному дереві на річних пагонах, що розвиваються з бруньок, з’являються чоловічі та жіночі шишки. В основі одних пагонів зібрані чоловічі шишки, на верхівках інших виникають 1-2 жіночі. Чоловіча шишка має вісь, до якої прикріплені мікроспорофіли, на споді у них є по два мікроспорангії. Після мейозу тут утворюються численні мікроспори. Під час поділу (проростання) мікроспори, що починається тут же в мікроспорангії, утворюється чоловічий гаметофіт — пилок. Спочатку утворюються дві ризоїдальні клітини, що швидко відмирають, а потім вегетативна й антеридіальна клітини. Пилок вкритий двома оболонками: тоненькою внутрішньою — інтиною і товстою зовнішньою — екзиною.

Розвиток сосни: а — гілка спорофіта з жіночими (1) і чоловічими (2) шишками; б — жіноча шишка в розрізі (фрагмент); в — насіннєва луска з насіннєвими зачатками; г — насіннєвий зачаток у поздовжньому розрізі; д — частина чоловічої штики в поздовжньому розрізі; е — мікроспорангій; е — пичкове зерно; ж — насінина в поздовжньому розрізі; з — насіннєва луска з двома насінинами: 3 — сьогорічний пагін, 4 — минулорічний пагін (видовжений), 5 — укорочений пагін

Внаслідок розходження цих оболонок утворюються два повітряні мішки. Збільшуючи поверхню пилка, вони сприяють перенесенню його вітром. Після розриву мікроспорангію пилок переноситься на жіночі шишки рослини. Жіночі шишки також мають вісь, на якій у пазухах покривних лусочок сидять насінні лусочки. На верхньому боці їх є два видозмінені мегаспорангії — насінні зачатки. Насінний зачаток складаєшся з нуцелуса та покриву, що його оточує, — інтегумента, в якому є канал — мікропіле, або пилковхід. Одна з клітин нуцелуса, що лежить поблизу від мікропіле, відокремлюється та зазнає мейозу, внаслідок чого утворюється чотири гаплоїдні клітини — мегаспори. Три з них відмирають, а четверта (нижня) проростає в жіночий гаметофіт, що є гаплоїдним ендоспермом (вегетативна частина заростка) з двома архегоніями. Через мікропіле на нуцелус потрапляє пилок. Шишка зеленіє, лусочки розростаються, дерев’яніють і щільно стуляються. Пилок залишається у стані спокою до наступного літа, коли він починає проростати. Його вегетативна клітина витягується у довгу пилкову трубку, яка спрямовується до архегонія. Антеридіальна клітина поділяється на базальну та генеративну, що спускається у пилкову трубку. Тут генеративна клітина поділяється, даючи два спермії — позбавлені джгутиків чоловічі статеві гамети. Пилкова трубка доносить спермії до архегоніїв, де один зливається з яйцеклітиною, а другий гине. Утворення у процесі еволюції пилкової трубки, якою чоловічі статеві клітини надходять до архегонія та яйцеклітини, — дуже важливе прогресивне пристосування, оскільки виключає залежність процесу запліднення від води, як це було у мохоподібних та папоротеподібних. Запліднюється зазвичай лише один з архегоніїв, інший — руйнується (дегенерує). Із зиготи розвивається зародок, який всувається всередину ендосперму.

Сформований зародок складається з корінця, стебельця, кількох сім’ядоль та бруньки. Насінний зачаток після запліднення перетворюється у насіння. Насінини сидять відкрито (голо) на насінній лусочці, звідки і назва всієї групи — голонасінні рослини. Зародок насіння оточений ендоспермом, до якого прилягає тоненька плівка — залишок нуцелуса. Зовні насіння вкрите твердою шкіркою, що виникла з інтегумента. Шкірка й плівка утворилися з тканин мегаспорангія, вони мають диплоїдний набір хромосом.

Через 1,5 року після запилення насіння сосни достигає та має легеньке крильце, що утворилося з тканин насінної лусочки. На цей час шишки із зелених стають бурими. У сонячні дні лусочки розсуваються і насіння висипається. Завдяки крилоподібним придаткам воно розноситься вітром на великі відстані та навесні проростає.

Ознайомлення з біологією сосни дає змогу зазначити такі основні особливості будови голонасінних рослин:

• 1) різноспоровий спорофіт переважає; він представлений деревною або чагарниковою рослиною зі стрижневим коренем та складною анатомічною будовою стебла;
• 2) гаметофіт редукований, самостійно не існує, розвивається всередині спорофіта; жіночий гаметофіт — ендосперм і два архегонії, чоловічий — пилок;
• 3) заплідненню передує запилення;
• 4) запліднення здійснюється сперматозоїдами (у нижчих форм) або сперміями, які потрапляють до архегоніїв через пилкову трубку;
• 5) розмноження здійснюється за допомогою насіння, що розвивається з насінних зачатків, які лежать відкрито (голо) на насінних лусочках.

Сосна гірська, або жереп — кущ, до 3-6 м заввишки. Росте в Карпатах вище смуги ялинкового лісу, утворюючи місцями непрохідні зарості.

На південному схилі Кримських гір росте красива і могутня сосна Палласа, або кримська, 40 м заввишки. У старшому віці має своєрідну зонтикоподібну крону.

Сосни з хвоєю по три у пучку у дикому стані в Україні не трапляються. П’ятихвойні сосни представлені кількома видами. З них найважливішою є сосна кедрова, або сибірський кедр, яка поширена в Сибіру. Це могутнє дерево, що утворює великі ліси, відомі під назвою кедрівників. Насіння цієї сосни (кедрові горішки) містить 50 % олії. У Карпатах подекуди збереглася сосна кедрова європейська заввишки 30-35 м.

Рід Модрина налічує близько 20 видів, з них у флорі України є один вид. Модрини доволі світлолюбні, вибагливі до ґрунту, чутливі до сухості повітря, швидкорослі, мають цінну деревину з високими технічними показниками. Найбільше поширені модрини: сибірська та даурська. У гірських лісах Карпат зрідка трапляється модрина польська, подібна на модрину європейську. Листки (хвоя) у модрин по 20-40 (60) у пучках, м’які, опадаючі.

Рід Кедр об’єднує 4 близьких види, ареал яких розірваний. Найбільш ізольованим є ареал кедра гімалайського, що росте у Західних Гімалаях на висоті 1 300-3 500 м. У нього значно довша хвоя і більші шишки, ніж в інших кедрів. Три інші види — кедр ліванський, кедр атласький і кедр коротколистий — поширені на Близькому Сході (Ліван, Сирія), у Малій Азії і Північній Африці (гори Атлас). Усі кедри — великі, могутні дерева, до 40-50 м заввишки, з красивими шатроподібними кронами.

Група родів, що мають лише видовжені пагони

Рід Ялина об’єднує 40-45 видів, що поширені в холодній та помірній зонах північної півкулі. В Україні є два види. Ялини — великі дерева, рідше кущі. Листки у розрізі чотиригранні, рідше плескаті, сидять на пагонах на довгих подушечках, після опадання залишають характерний слід. Шишки циліндричні, повислі, достигають за рік, стиглі не розсипаються. Ялини тіневитривалі, вибагливі до ґрунту, вологості й повітря, здебільшого досить холодостійкі. Утворюють чисті ялинові ліси або у суміші з смерекою, дубом, буком та іншими породами. Деревина ялини м’яка й легка. Кора містить до 10 % танідів і використовується при виготовленні дубильних речовин. З хвої добувають вітамін С. У лісовій зоні поширена ялина звичайна. Це дерево до 40-45 м заввишки з красивою пірамідальною кроною. Утворює темнохвойні ліси на великих площах. В Україні вона дико росте у Карпатах разом з ялиною гірською та ізольованими гаями трапляється у Поліссі. Всього в Україні культивують близько 20 видів ялин і ряд їх садових форм.

Рід Ялиця, або Смерека. Налічує близько 45 видів. У флорі України є один вид. В Україні вирощують близько 20 видів декоративних дерев. Ялиці — красиві стрункі дерева, тіневитривалі, вологолюбні. Деревина у них м’яка й легка, з неї виготовляють папір та віскозу. З кори і молодих гілок добувають бальзам, з листя — ефірну олію, з насіння — жирову олію.

Порядок Подокарпові (Podocarpales)

Родина Подокарпові (Podocarpaceae)

Об’єднує 8 родів і 130 видів, поширених переважно в позатропічних областях південної півкулі, де вони є головними лісоутворювальними породами. Найважливіші роди — Подокарпус і Дакридіум. У межах природного ареалу їх вирощують як деревинні рослини, а в субтропіках Кавказу та Криму — як декоративні.

Порядок Тисові (Taxales)

Родина Тисові (Тахасеае)

Родина має 5 родів і близько 20 видів, поширених у північній півкуль. Рослини родини відомі з юрського періоду. Мікроспорофіли у тиса щиткоподібні, з 4-8 мікроспорангіями, зібрані у короткі головчасті шишечки або у складні сережкоподібні «суцвіття». Повітряних міхурців у мікроспор немає. Макроспорофіли не зібрані у шишки, несуть по 1-2 насінних зачатки, розташованих у пазухах лускуватих листочків біля верхівки пагона. Після запліднення з насінного зачатка утворюється насінина з твердою кам’янистою оболонкою. Навколо насінини (від основи) розростається принасінник (арилюс): спочатку він зелений, а потім стає яскраво-червоним (у тиса), м’ясистим і набуває вигляду келиха, у який занурена насінина. Листки чергові, або майже супротивні, лінійні або ланцетні, розміщені на пагонах майже в одній площині. Молоді пагони й листки тиса отруйні для деяких тварин, бо містять алкалоїд таксин. Тис ягідний подекуди зберігся у лісах Прикарпаття, у Карпатах і в гірському Криму. Через цінну деревину (вона має красиву текстуру, добре полірується та високо ціниться) тис майже всюди був винищений у XVII-XVIII ст.

Тис ягідний (Taxus baccata) — дерево близько 10-15-20 м заввишки, або великий дуже розгалужений кущ. Росте здебільшого під покривом бука, граба або темнохвойних порід (ялина, смерека). Тіневитривалий, вибагливий до вологості ґрунту й повітря. Росте дуже повільно, доживає до 1 000 років і більше.

Порядок Кипарисові (Curpessales)

Родина Кипарисові (Cupressaceae) об’єднує 20 родів і близько 150 видів, поширених як у північній, так і південній півкулях (табл. 16). У Криму культивують 4 види.

Рід Кипарис. Найпоширенішим є кипарис вічнозелений (Cupressus sempervirens). Дерево 25-35 м заввишки. Гілки тісно притиснені до стовбура. Дрібні гілочки розташовані в одній площині. Лускоподібна хвоя темно- і світло-зелена, інколи синювата, притиснута до гілочок. Жіночі шишки близько 3 см завдовжки, неправильні або кулеподібні, сірувато-коричневі, блискучі. Луски щиткоподібні в кількості 3-6 пар, з колючкою на поверхні. Насіння 4-6 мм завдовжки з вузьким крилом. Відомо дві відміни цього кипарису пірамідальна й горизонтальна.

Рід Таксодіум об’єднує 10 родів і близько 15 видів (в Україні цієї родини немає), поширених переважно у північній півкулі.. До цієї родини належить секвойя велетенська або мамонтове дерево. Дико росте у горах Каліфорнії (США), досягає 100-120 м заввишки, живе до 3 000 років і більше. Метасеквойя — високе дерево (близько 50 м заввишки), що дико росте у Китаї.

Таксо дій, або болотний кипарис (Taxodium distichum) — дерево близько 30-35 м заввишки з розлогою кроною. Дико росте на болотах і по заболочених берегах річок у південній частині США.

Криптомерія японська (Cryptomeria japonica) — велике дерево до 40-45 м заввишки з широко-пірамідальною кроною. Походить з Японії, де утворює ліси у нижньому гірському поясі.

Рід Туя має 4-5 видів у Північній Америці та Східній Азії. Листки попарно-супротивні; пагони сплющені. Серединні листки із залозкою на спинці, бічні — кілюваті. Шишки складаються з 3-6 пар навхрест розташованих шкірястих лусок.

Найбільш відомою у культурі є туя західна (Thuja occidentalis). Дерево близько 20 м заввишки; походить з Північної Америки. Це одна з перших порід, що потрапила до Європи з Америки на початку XVI ст. Широко культивується як декоративна рослина майже в усіх країнах світу. Добре росте в Україні (крім степової зони).

Рід Ялівець нараховує близько 70 видів, поширених у північній півкулі. В Україні наявні 8 видів. Листки попарно-супротивні, лускоподібні, або по 3 у кільцях, голчасті. Шишки з 3-6 м’ясистих, згодом зрослих насінних лусок. Усі яловці світлолюбні, здебільшого посухостійкі, невибагливі до ґрунту. Холодостійкість різна. У природі яловці поширені здебільшого у гірських областях із сухим кліматом, або піднімаються високо в гори й ростуть на верхній межі поширення деревної рослинності. Найбільш поширені в Україні такі види: ялівець звичайний, сибірський, червоний, козацький, високий, віргінський.

Ялівець звичайний (Juniperus communis) — до 8-10 м заввишки; ялівець козацький — сланкий кущ до 1-1,5 м; високий — дерево до 10-12 м; ялівець віргінський — дерево до 20-30 м; він має цінну деревину, яку у США використовують на виробництві олівців.

Усі ялівці світлолюбні, невибагливі до родючості ґрунту, ростуть на рівнинах і високо в горах. У нашій флорі поширені такі види ялівців: звичайний, козацький, високий та ін. Ялівці — декоративні рослини. Деревину використовують у виготовленні дрібних виробів. Деякі отруйні.