Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Відділ Хвощеподібні, або Еквізетофіти (Equisetophyta)

Загальна характеристика, різноманітність та особливості поширення

Хвощеподібні — це відділ вищих спорових судинних рослин, найхарактернішою особливістю яких є розчленування тіла на вузли й міжвузля. Цією рисою нині наявні хвощі та їх викопні родичі різко відрізняються від решти безнасінних (спорових) вищих рослин. Відділ становить лінію еволюції членисто-стеблових форм, що виникли з риніофітів. Первісні, найбільш примітивні форми хвощеподібних, відомі з девону, але максимуму свого розвитку вони досягли в карбоні. До наших днів дійшли лише хвощі, а решта вимерла ще на початку мезозою. До хвощеподібних належать як трав’янисті рослини (з нині наявних і вимерлих) зі стеблом завдовжки від кількох сантиметрів до кількох метрів, так і деревоподібні (всі вимерлі), які досягали 15 м заввишки та більше як 0,5 м у діаметрі. Сучасні хвощеподібні представлені лише одним родом — Хвощ, у межах якого нараховують понад 30 видів. В Україні є лише 9 видів. Для хвощеподібних характерні пагони, складені з чітко виражених члеників — міжвузлів та вузлів з кільчасто розміщеними залишковими листками та бічними гілками.

Сучасні хвощеподібні — це багаторічні трав’янисті рослини з добре розвиненим розгалуженим підземним стеблом — кореневищем, від якого відходять надземні прямостоячі пагони. Надземні пагони більшості видів хвощів однорічні, на зиму відмирають. Лише в окремих видів вони є вічнозеленими (у хвоща зимуючого). Почленовані пагони у деяких видів хвощів (наприклад, у хвоща польового) можуть бути двох типів: спороносні та вегетативні. Пагони ребристі, мають багато кремнезему, тому дуже жорсткі. Особливо багато кремнезему в стеблах хвоща зимуючого. Листки у хвощеподібних маленькі, позбавлені хлорофілу, тому фотосинтез відбувається у зелених пагонах. Залишкові листки можуть мати бурий або чорний колір, плівчасті, зрослі у трубку із зубчиками, що вкриває вузол. У вузлах хвощів є твірна тканина, за рахунок якої хвощі ростуть у висоту, хоча можуть наростати й верхівкою. Підземна частина хвощів представлена кореневищем, на якому розвиваються додаткові корені та підземні бульбочки з крохмалем. Ще однією характерною рисою хвощів є наявність на верхівках пагонів своєрідних щиткоподібних утворів зі спорангіями — спорангієносців, які зібрані в спороносні шишечки. Хвощі — рівноспорові рослини, в яких з однакових спор розвиваються одностатеві гаметофіти. Гаметофіти дуже маленькі, зелені, пластинчасті, недовговічні, розміром у кілька міліметрів. Після дозрівання спор їхня зовнішня оболонка розривається навхрест на чотири стрічкоподібні гігроскопічні пружинки — елатери, завдяки яким спори розкидаються групами. Така особливість є пристосуванням для збільшення можливості утворення поруч чоловічих і жіночих гаметофітів, що сприяє заплідненню. Сперматозоїди переважно багатоджгутикові. Запліднення відбувається за допомогою води. Зародок утворюється із зиготи й до утворення кореня та надземних пагонів живиться за рахунок гаметофіту.

Відділ Хвощеподібні поділяють на три класи.

Клас Гіенієподібні, або Гіеніопсиди включає один порядок та одну родину. Гіенієві або з неї виводять ще родину Каламофітові. Це повністю вимерлі рослини, які існували у девоні (415-370 млн років тому). Це найдревніші та найпримітивніші форми хвощеподібних. Наявність дихотомічного галуження у деяких рослин і розміщення спорангіїв на кінцях пагонів дають підставу розглянути цю групу як проміжну між риніофітами та справжніми членостебловими. Членистість стебел — характерна ознака хвощеподібних — у гіенієвих ще нечітко виражена.

Клас Клинолистоподібні, або Сфенофілопсиди представлений повністю вимерлими рослинами, час життя яких охоплює пізній девон — перм (близько 380-340 млн років тому). Свій початок вони взяли, очевидно, від гіеніопсид, але пішли шляхом подальшої спеціалізації. Їх характеризували членисті стебла й клиноподібні листки, зібрані в мутовки. За сукупністю ознак сфенофілопсиди вже наближаються до сучасних видів. У класі виділяють один порядок та три родини.

Клас Хвощеподібні, або Еквізетопсиди об’єднує викопні (порядок Каламітові) та сучасні (порядок Хвощові). Каламітові — винятково викопні палеозойські форми. Зовні нагадували сучасні хвощі, але велетенських розмірів, відрізнялися від них рядом ознак. По-перше, каламітові майже всі були деревними рослинами, висота яких досягала 10-20 м (рід Каламіт), а тому їх нерідко називають гігантськими хвощами. По-друге, вони мали камбій і були здатні до вторинного потовщення, чого сучасні хвощі не мають. По-третє, листки каламітів, як правило, були вільними біля основи і лише в деяких форм зростались у вузькі піхви. По-четверте, кільця спорангієфорів у стробілах чергувалися з кільцями неплідних листків, які кінцями загиналися вгору, оточуючи стробіл. Гаметофіти каламітових, як і попередніх викопних хвощеподібних, досі не встановлені. Каламітові, досягнувши розквіту в карбоні, взяли участь в утворенні покладів кам’яного вугілля.


buymeacoffee