Біологія. Довідник школяра та абітурієнта

Клас Печіночники (Hepaticopsida)

Печінкові мохи нараховують близько 10 000 видів і включають два підкласи: Маршанцієві та Юнгерманієві. Характерною рисою печінкових мохів є низький рівень структурної організації: більшість видів має форму слані без провідних пучків, листки зачаткові, без жилок і крайових клітин, ризоїди одноклітинні, у спорангіях, окрім спор, є ще й «пружинки» (флатери), спорогонії відкриваються тріщинами.

Підклас Маршанцієві (Marshantiidae)

Порядок Маршанцієві (Marshantiales)

Родина Маршанцієві (Marshantiaceae)

Ця родина об’єднує понад 200 видів і дуже поширена повсюди, особливо у тропіках. Характерні риси: наявність спеціальних підставок на верхній поверхні талома, на яких розвиваються статеві органи — антеридії та архегонії, наявність у тканині талома добре виражених повітряних камер. Спорогоній завжди складається з ніжки (стопи) й коробочки, в якій поряд зі спорами часто утворюються флатери (додаткові оболонки з двох стрічок, закручених навколо спор).

Типовим представником цієї родини є печіночниця мінлива, або маршанція, що трапляється часто на сирих і болотистих місцях, вогких скелях і зрубах старих колодязів. Поширена по всій лісовій зоні. Це невеличка сланка дводомна рослина 2-10 см завдовжки і 1-2 см завширшки з темно-зеленим (зверху), дихотомічно розгалуженим пластинчастим таломом. На кінцях галузок талома завжди є виїмка, де міститься точка росту. На верхній (спинній) поверхні талома розвиваються особливі виводкові бруньки та спеціальні підставки, що несуть статеві органи. На нижній поверхні талома утворюються численні ризоїди та особливі лусочки, так звані амфігастрії. Вони мають вигляд одношарових темно-фіолетових пластинок, які можуть довго утримувати воду під час посухи. Ці лусочки часто розглядають як зачаткові листки. Ризоїди, прості та язичкові, прикріплюють талом до субстрату й усмоктують воду з розчиненими в ній солями.

Анатомічна будова талома маршанції доволі складна. На поперечному розрізі помітна різка відміна в будові верхнього і нижнього його боків. Зверху талом укритий одношаровим епідермісом, у якому помітні особливі вентиляційні отвори (дихальця, або продихи), що складаються з чотирьох чотири клітинних тілець, накладених одне на одне. Замикаючих клітин немає. Під епідермісом містяться так звані повітряні камери — великі порожнини ромбічної або неправильної багатокутної форми. З дна камер виступають хлорофілоносні клітини — асимілятори, розташовані звичайно паралельними стовпчиками більш-менш перпендикулярно до поверхні епідермісу. Під шаром повітряних камер є паренхімна тканина талома, складена з кількох шарів клітин. Вона не має хлорофілу, але наповнена крохмалем та олійними тільцями. Паренхіма відмежована нижнім епідермісом, від якого відходять ризоїди та амфігастрії.

Розмножується маршанція вегетативним і статевим способами. Вегетативне розмноження відбувається за допомогою виводкових бруньок, які розвиваються у спеціальних виводкових кошиках, що являють собою невеличкі келихоподібні вирости. Утворюється виводкових бруньок дуже багато. Під час дощу їх змиває вода: потрапивши у вогку землю, вони проростають у нову слань маршанції. Органи статевого розмноження маршанції — антеридії та архегонії розвиваються на спеціальних підставках на верхній поверхні окремих таломів, оскільки маршанція — дводомна рослина.

Антеридії утворюються на чоловічих підставках — антеридіофорах і складаються з більш-менш довгої і тонкої ніжки та диска з восьмилопатевим краєм. На вертикальному розрізі крізь диск видно кілька овальних порожнин, з’єднаних канальцями з верхнім краєм диска.

Маршанція мінлива: 1 — рослина з жіночими підставками; 2 — рослина з чоловічими підставками; 3 — схема поперечного розрізу талома, видно ризоїди та черевні луски; 4 — розріз через продих; 5 — вигляд продиха зверху

У кожній з цих порожнин на короткій ніжці міститься по одному антеридію овальної форми з одношаровою стінкою. В антеридії містяться дрібні спермагенні клітини, кожна з яких дає початок двом сперматозоїдам з двома джгутиками на передньому кінці.

Стиглі антеридії на верхівці лопаються, і сперматозоїди під час дощу або роси виходять через канадець антеридія; деякий час, активно рухаючись у воді, вони припливають до архегонія.

Архегонії розвиваються на спеціальних жіночих підставках — архегоніфорах, на інших (жіночих) таломах маршанції. Жіночі підставки складаються з ніжки, на верхівці якої є зіркоподібний багатопроменевий диск. На нижньому боці променів групами містяться архегонії, які мають колбоподібну форму та шийками звисають униз. У черевці архегонія міститься яйцеклітина і черевна канальцева клітина, а в шийці — кілька шийкових канальцевих клітин. Під час достигання архегонія верхівка шийки його відкривається, канальцева клітина розпливається в слиз, що заповнює весь канал, і в середину архегонію легко проникають сперматозоїди, один з яких зливається з яйцеклітиною.

Запліднена яйцеклітина відразу ж починає ділитись. З неї поступово формується спорогоній, тобто нестатеве покоління, яке є диплоїдним. Стиглий спорогоній складається з кулястої або овальної коробочки, короткої ніжки і розширеної її нижньої частини — стопи, або гаус торії, якою вона заглиблена у тканину підставки. Спорогоній тривалий час міститься в оболонці архегонія — так званому ковпачку, крім того він покритий прозорим мішкоподібним утвором, який називають несправжнім періанцієм.

Під час достигання спорогонія ковпачок розривається, а коробочка розкривається чотирма стулками. У коробочці формуються клітини археоспорія, які згодом стають материнськими клітинами спор. Спора, потрапивши у сприятливі умови (на вогку землю), починає проростати, утворюючи коротку нитку (протонему), яка на кінці починає швидко ділитися у різних напрямках, утворюючи пластинку, що розвивається в талом маршанції. На цьому цикл розвитку маршанції завершується.