Біологія. Довідник школяра та абітурієнта
Надцарство Ядерні організми, або Еукаріоти (Eucariota)
Царство Рослини (Plantae)
Нижчі рослини — це доклітинні, одноклітинні, колоніальні, багатоклітинні або неклітинні організми. Тіло їх називають сланню, або таломом. Розміри слані коливаються від мікроскопічних до 40-50 м завдовжки. Слань нижчих рослин не диференційована на вегетативні органи й тканини. Протопласт клітини нижчих рослин може бути не диференційований на цитоплазму з органелами та ядро (бактерії, ціанобактерії) або диференційований. Клітини бувають одноядерні, двоядерні або багатоядерні.
За способом живлення нижчі рослини діляться на автотрофи (фотосинтез, фоторедукція, хемосинтез) та гетеротрофи.
Нижчим рослинам властиве вегетативне, нестатеве й статеве розмноження. Серед них є такі, яким статевий процес не властивий взагалі. Органи розмноження нижчих рослин — спорангії та гаметангії — здебільшого одноклітинні.
У життєвому циклі багатьох нижчих рослин існують різні варіанти зміни ядерних фаз і поколінь.
Нижчі рослини нараховують близько 150 000 видів. До них належать гриби, слизовики, водорості (пірофітові, золотисті, діатомові, бурі, червоні, жовто-зелені, евгленові, зелені, харові), лишайники.
Підцарство Справжні водорості (Phycobionta)
Загальна характеристика водоростей
Водорості — група нижчих одноклітинних, багатоклітинних, неклітинних та колоніальних автотрофних, хлорофілоносних рослин. Розділ науки, що вивчає цю групу рослин, називають альгологією. Водорості є у водоймах, морях, а також у ґрунті, на скелях, стовбурах дерев. Справжніх вегетативних органів, стебел, листків, коренів не утворюють. Їх тіло представлене сланню. Розмножуються водорості, як і всі нижчі рослини, статевим способом, вегетативно й нестатево.
Завдяки наявності в клітинах хлорофілу, вони живляться автотрофно. У науковій літературі прийнято ділення водоростей (еукаріотів) на відділи: Пірофітові, Золотисті, Діатомові, Жовто-зелені, Бурі, Червоні, Евгленові, Зелені, Харові.
Схематичне зображення клітинної організації одноклітинних зелених рухомих водоростей: 1 — джгутики; 2 — пульсуюча вакуоля; 3 — пристінний хлоропласт; 4 — плазмалема; 5 — оболонка; 6 — диктіосома; 7 — крохмальні зерна; 8 — піреноїд; 9 — слизова оболонка; 10 — мітохондрія; 11 — ядро з ядерцем; 12 — стигма; 13 — вакуоля; 14 — ендоплазматична сітка
Основною структурною одиницею організму водоростей є клітина. У неклітинних так званих сифонових водоростей талом не ділиться на клітини, але в їхньому циклі розвитку є одноклітинні стадії.
Форма клітин водоростей буває кулястою, циліндричною, грушеподібною, яйцеподібною, веретеноподібною, спіральною, дископодібною, діжкоподібною. Розміри коливаються від частинок мікрометра (ціанобактерії) до кількох десятків сантиметрів (харові). Клітини можуть бути голі або вкриті різними покривами. Голі клітини оточує плазмолема, іноді шкірястий еластичний шар — пелікула, що складається з фібрилярної речовини полісахаридної природи — пектози.
Клітини окремих водоростей покриті текою — складним вуглеводним мембранним комплексом. Поверх теки можуть утворюватися мінералізовані вирости, що нагадують панцир. У такій теці утворюються ділянки поверхні, здатні до росту, які називають швами. Тека має пори, крізь які здійснюється обмін речовин між клітиною і навколишнім середовищем.
Поява на поверхні клітини покриву у вигляді оболонки спочатку пектинової, а потім целюлозної природи стала важливим еволюційним етапом у подальшому розвитку рослинної клітини.
Оболонка поєднує захисну форму функції з можливістю ростових процесів і проникністю. Оболонка складається з аморфної основної речовини — строми та занурених у неї фібрил целюлози.
Протопласт еукаріотних водоростей складається з ядра й цитоплазми. У прокаріот (ціанобактерій) відсутній ряд органел, характерних для еукаріотних водоростей. У них немає сформованого ядра. Його функцію виконує нуклеоїд. У цитоплазмі відсутній цілий ряд органел (хлоропластів, мітохондрій, комплексу Гольджі).
Найчастіше у клітині одне ядро, але буває два, три й більше. Так, у кладофори їх кілька десятків, а у водяної сіточки — кілька сотень. Такі клітини називають ценацитними.
Цитоплазма також складається з гомогенної основної речовини — строми й занурених в неї органел: мітохондрій, диктіосом, ендоплазматичної сітки, мікротрубочок, лізосом, сферосом, пероксисом, вакуолей.
У будові фотосинтетичного апарата водоростей існують різні рівні організації — від морфологічно неоформленого (ціанобактерії) до типових хлоропластів (зелені). Хлоропласти мають оболонку (подвійну), основну речовину, строму й тилакоїди.
У стромі є ДНК, рибосоми, РНК, зерна крохмалю. У хлоропластах водоростей, за винятком ціанобактерій, є піреноїди, тобто тіла білкової природи, оточені крохмалем, ламінарином (бурі), багрянковим крохмалем (червоні). Найчастіше у хлоропласті є один піреноїд, хоча у спірогіри їх може бути кілька десятків. Хлоропласти водоростей називають хроматофорами.
У клітин, здатних до руху або, тих, що втратили цю здатність, на передньому кінці тіла є червона або оранжева пляма з каротином — стигма, або вічко. Вона уловлює світло й сприяє орієнтації в просторі
Майже всі водорості, за винятком червоних і деяких зелених, а також усіх ціанобактерій, можуть утворювати рухливі клітини за допомогою виростів клітини — джгутиків, війок і несправжніх війок (псевдоцилій).
Розрізняють дев’ять основних типів морфологічної структури талому водоростей, чотири з них належать до одноклітинних форм, один — до неклітинних, решта — до багатоклітинних.
1. Амебоїдна структура властива одноклітинним організмам без твердої клітинної оболонки і сталої форми тіла (пірофітові, золотисті, жовто-зелені водорості). Вони пересуваються подібно до найпростіших за допомогою псевдоподій (ризоподій).
Це найпримітивніша морфологічна структура. У процесі еволюції вона була найпершим етапом під час виникнення клітинного рівня життя.
2. Монадна структура властива одноклітинним організмам (пірофітовим, золотистим, евгленовим, жовто-зеленим і зеленим водоростям) з твердою клітинною оболонкою або перипластом, одним, двома або кількома джгутиками, за допомогою яких вони активно рухаються у воді. Є багато водоростей з немонадною структурою, але їх клітини розмноження — гамети і зооспори — мають монадну структуру. Багато альгологів монадну структуру вважають первинною і вихідною у філогенезі водоростей.
3. Кокоїдна структура характерна для водоростей одноклітинної формч. Окремі клітини мають тверду оболонку. У вегетативному стані відсутні джгутики й псевдоподії. В еволюційному плані цю структуру вважають вихідною для виникнення багатоклітинних таломів.
4. Пальмелоїдна структура — це більш складний варіант кокоїдної структури. Вона являє собою великі, прикріплені до субстрату слизові тіла певної форми з кокоїдними клітинами всередині. Клітини в цьому слизі об’єднуються лише механічно й плазматичних зв’язків не мають.
5. Нитчаста структура представлена таломами, що складаються з кількох клітин, розташованих у вигляді нитки.
Нитки можуть бути простими або розгалуженими, вільноживучими, прикріпленими або об’єднаними у слизові колонії. Клітини в нитчастих таломах взаємодіють між собою механічно й фізіологічно за допомогою пор і плазмолем, що проходять крізь поперечні клітинні перетинки. Таломи нитчастої структури складаються з ряду подібних між собою клітин або мають кінцеві клітини, що різняться за формою, а часто й функціями від інших. Ріст нитчастих таломів дифузний інтеркалярний, апікальний або базальний. В еволюційному плані нитчаста структура є вихідною для утворення більш складних багатоклітинних структур.
6. Різнонитчаста структура (гетеротрихальна) має таломи, що діляться на дві частини: горизонтальну, яка складається з ниток, що стеляться по субстрату, і вертикальну з прямостоячих ниток.
Трапляється у зелених, золотистих, бурих і червоних водоростей, де вона є постійною формою існування або тимчасовим станом.
Основні типи морфологічної структури тіла водоростей: 1 — амебоїдна; 2 — монадна; 3 — кокоїдна; 4 — пальмелоїдна; 5 — нитчаста; 6 — різнонитчаста; 7 — пластинчаста; 8 — сифональна; 9 — харофітна
7. Пластинчаста структура — це багатоклітинні слані у формі пластинок, що складаються з одного, двох або більше шарів клітин. Вони утворюються з нитки й розмножуються завдяки поздовжньому поділу її клітин. Ростуть або вільно розпростертими по субстрату, або прикріпленими з краю пластинки. Трапляються у зелених, бурих і червоних водоростей.
8. Сифональна структура властива деяким так званим неклітинним водоростям. Їх багатоядерний талом не має клітинних перетинок. Такі слані часто мають складне розчленування і досягають доволі великих розмірів. Властива зеленим і жовто-зеленим водоростям. Вважають, що ця структура виникла або з кокоїдної — внаслідок ускладнення одноклітинної будови, або з багатоклітинної — внаслідок спрощення будови.
9. Харофітна структура трапляється лише в харових водоростей. Має великі багатоклітинні таломи лінійно-членистої будови, що складаються з головного пагона з гілками, які утворюють кільця членистих бічних пагонів, і ризоїдів у нижній частині талому. На головному пагоні виділяються вузли й міжвузля (цим вони нагадують вищі рослини). В еволюційному плані харофітну структуру вважають тупиковою.
Водоростям властиве вегетативне, нестатеве й статеве розмноження.
Вегетативне розмноження — це розмноження вегетативними частинами слані водорості. В одноклітинних водоростей воно полягає у поділі особини навпіл. У багатоклітинних відбувається кількома способами, у тому числі під час механічного руйнування слані на частини або внаслідок процесів, що супроводжуються розпаданням ниток на багатоклітинні чи одноклітинні частини. Іноді для цього є спеціальні утворення: бруньки — на сланях бурої водорості сфацелярії, бульбочки харових водоростей або акінети (нерухливі клітини) нитчастих водоростей.
Безстатеве розмноження у водоростей здійснюється утворенням спеціальних клітин — спор, що зазвичай залишають материнську клітину.
У більшості вони рухливі, монадної структури, не покриті оболонкою і мають назву зооспори; утворюються вони по кілька, багато, рідше — по одній у зооспорангіях; у більшості випадків не відрізняються, рідше (напр., у бурих водоростей) відрізняються від вегетативних клітин.
Зооспори після нетривалого пересування втрачають джгутики, виділяють клітинну оболонку і проростають в нову водорість. У ряді водоростей спори безстатевого розмноження нерухомі (відсутні джгутики) та мають спільну назву — апланоспори. В тих випадках, коли апланоспори ще перебувають усередині оболонки материнської клітини й набувають характерних ознак материнської клітини, особливості оболонок, їх називають автоспорами (напр., у багатьох хлорококових із зелених водоростей).
У колоніальних монадних і кокоїдних зелених водоростей під час безстатевого розмноження утворюються дочірні колонії. У ряді груп водоростей безстатеве розмноження відсутнє (кон’югати, харові водорості, багато зелених водоростей сифонової будови, діатомові, фукусові з бурих водоростей).
У водоростей розрізняють такі форми статевого процесу:
- ізогамію, за якої зливаються спеціально вироблені водорістю голі джгутикові статеві клітини — гамети, однакові за величиною та будовою;
- гетерогамію з участю в статевому акті, як і в попередньому випадку, рухливих гамет, але різних за розмірами (більшу вважають жіночою);
- оогамію — у цьому випадку відносно велика нерухома клітина — яйцеклітина запліднюється рухомою джгутиковою чоловічою гаметою — сперматозоїдом.
Суть статевого процесу полягає в злитті — копуляції двох статевих клітин гамет (виникають у спеціальних материнських клітинах — гаметангіях), у результаті чого утворюється зигота. Статевий процес зазвичай здійснюється протягом кількох етапів: слідом за злиттям цитоплазми двох гамет — плазмогамією раніше чи пізніше настає каріогамія — злиття ядер, які походять з обох гамет (яйцеклітини й сперматозоїда) та асоціації їхніх хромосом усередині ядра зиготи. Ядро зиготи таким чином диплоїдне, бо несе подвійний набір хромосом. Заключний етап статевого процесу — редукційне ділення (мейоз) диплоїдного ядра, під час якого кількість хромосом зменшиться удвоє.
У водоростей розрізняють також такі форми статевого процесу, як хологамія — злиття цілісних вегетативних особин без утворення спеціальних гамет. Прикладом подібних водоростей може бути дуналієла, яка живе в солоних озерах.
У водоростей, які не мали в історії свого розвитку джгутикових стадій, трапляється особлива форма статевого процесу — кон’югація, під час якої зливаються протопласти вегетативних клітин; які зовнішньо не диференційовані на гамети, хоч і виконують їх функцію. У багатьох видів зигота перебуває в стані спокою тривалий час. Під час її проростання відбувається редукційний поділ ядра, утворюється здебільшого чотири зооспори (проростки), з яких розвиваються нові водорості.
Якщо гамети, які розвилися на одній особині, копулюють одна з одною, то такі види водоростей називають гомоталічними. Якщо копулювати можуть лише гамети, які розвились на різних особинах, то такі види називають гетероталічними. Зовнішніх морфологічних відмінностей у гетероталічних особин різних статей немає, тож якщо їхні гамети теж не відрізняються (ізогамети), то такі особини відрізняються лише фізіологічно. За статтю їх позначають як плюс (+) і мінус (-) особини (відповідно (+) і (-) гамети). Продукт статевого процесу в усіх випадках — зигота. Вона покривається оболонкою і проростає (морські водорості), або після періоду спокою (прісноводні водорості). Проростання зиготи полягає або в розвитку просто з неї нової рослини, або в утворенні зооспор, з яких розвивається нове покоління особин.
Злиття клітинних ядер в статевому процесі тягне за собою утворення диплоїдного ядра. Перехід від диплоїдної кількості хромосом до гаплоїдного здійснюється, як відомо, під час редукційного поділу водоростей. Редукційний поділ у різних систематичних групах відбувається в різні моменти їх життєвого циклу. В одних водоростей правильне чергування нестатевого покоління (спорофіта) і статевого (гаметофіта), а також редукційний поділ відбувається як у вищих рослин — перед утворенням на спорофіті спор. У дуже багатьох водоростей перше ділення ядра в зиготі редукційне, а тому весь життєвий цикл водоростей відбувається у гаплоїдній фазі, диплоїдна лише зигота. У цьому випадку мова йде не про чергування поколінь, а лише про зміну ядерних фаз. Одна лише зміна ядерних фаз без чергування поколінь має місце і у протилежному випадку, коли життя усієї водорості відбувається в диплоїдній фазі й гаплоїдні лише гамети, перед утворенням яких відбувається редукційне ділення.
Переважна більшість водоростей живе у воді, де вони знаходяться в підвішеному стані або вільно плавають у верхніх шарах води, входячи до складу планктону, а інші входячі до складу бентосу, прикріплюються до дна або до різних підводних предметів, рідше всього лежать на дні. Небагато водоростей живуть на суходолі — на стовбурах дерев, на ґрунті; ряд водоростей типових жителів водного середовища можуть траплятися у воді й у вологому ґрунті.
